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1

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA.

Original- Abhandlungen

aus

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl Chun

in Leipzig in Breslau.

Heft VIII.

Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlage eines natürlichen Systems der Papilioniden.

Vdii Dr. Kricli Ifaase in Baut; kok.

Erster Theil: Entwurf eines natürlichen Systems der Papilioniden.

/weiter Theil: Untersuchungen über die Mimicry.

Mit 1 I Tafeln.

y CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.
1892.

5^1

lerilip 1er tt Mimicry

auf Grundlage eines

natürlichen Systems der Papilioniden.

Erster Theil:

Entwurf eines natürlichen Systems der Papilioniden.

Von

JDx. ZEJricla. Haase

in Banse kok.

The wings of the butterflies are the tables
un which nature has written the history of the
modificatiOD oi species.

W. H. Ii.it.es, The natur&list R. Amaz.

CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.
1892.

AU.' Rechte vo i

X

BIBLIOTHECA ZOOLOGICA

Original-Abhandlungen

dem Gesammtgebiete der Zoologie.

Herausgegeben

Dr. Rud. Leuckart Dr. Carl C hu n

in Leipzig in Königsberg.

Heft VIII. 1. Lieferung.

Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlagen eines natürlichen Systems der Papilioniden
von Dr. Erieh Hanse in Bongkok.

CASSEL.

Verlag von Theodor Fischer.

1891.

/

\

/

/

ff

Hau Versuch, die natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Gattungen der Papilioniden
zu einander festzustellen, muss noch damit rechnen, dereinst durch die erst vollständig aufzuklärende
Kenntniss der früheren Stände der exotischen Formen berichtigt zu werden.

Ueber die Ei form der verschiedenen Gattungen ist uns fast nichts, über die Form der Raupe
und Puppe nur sehr wenig bekannt und ausserdem bedürfen die meisten älteren Angaben über beide
letzterwähnte Stände in so vielen Fällen der Berichtigung, dass man mit diesen Factoren kaum rechnen
darf; auf keinen Fall sind aber unsere Kenntnisse lückenlos genug, um uns einen Vergleich auch nur in
den Unterfamilien zu gestatten. So wird wohl schon die Gestalt der erwachsenen Larve uns eine
Beurtheilung der nach der Aehnlichkeit der Falter gebildeten Gruppen erleichtern, denn schon der Besitz
der ausstülpbaren Nackengabel spricht für die verhältnissmässige Einheitlichkeit der Raupenform in der
ganzen Familie.

Noch werthvolleren Aufschluss dürfte uns aber die nur erst an wenigen Papilio- Arten durch
YV. H. Edwards 1 ) und A. Grub er 2 ) festgestellte Postembryonal-Entwickelung der Raupe geben, da
alle bisher bekannten Arten nach dem Verlassen des Eies dieselbe duukle Färbung besitzen und mit
starken langbehaarten Hautwarzen in jederseits hauptsächlich vier Längsreihen besetzt sind, somit eine
Körperform zeigen, welche nach' W. Müller 3 ) der Grundform der Raupen überhaupt näher stellt.

Werden diese mit „primären" Borsten besetzten Hautwärzchen bei Papilio Mackaon L., Turnus L.,
Troilus L. und Segelfaltem (P. Ajax L.) schon im zweiten und dritten Stadium „rudimentär in dem
Maasse, als sich die Zeichnung auf dem Leibe der Raujje ausbildet", so verschwinden bei P. Phüenor
wohl die Borsten, aber die Warzen wachsen zu hornförmigen Gebilden, zu Scheindorneu, aus, welche sich
an den distalen Körperenden besonders entwickeln und in der Mitte wenigstens noch bis zur vorletzten
Häutung erhalten bleiben.

Sicher ist es bedenklich, allein nach der Entwickelung der Raupenform die Verwandtschaft der
Imago bestimmen zu wollen, da die früheren Stände der Schmetterlinge nur als secundär in die Ontogenie
eingeschobene Anpassungsformen anzusehen sind. Darf man jedoch das Merkmal der Entwickelung ihrer
Anhangsgebilde verwerthen, so gelangt man zu dem Schluss, dass P. Phüenor unter den erwähnten
Gruppen von Papilio die ursprünglichste Kaupenform behalten hat. Aehnliche rothgefärbte Fleischdornen

M W. 11. Edwards, The Butterflies of North-America. Vol. I— II. 1871—74.

-i A. Grub er, Ueber nordamerikanische Papilioniden- etc. Raupen. (Jena. Zeitschr. für Natnrw. XVII I
p. 165 189. Mit 2 Taf.i

W. Müller, Südamerikanische Nymphalidenraupen. (Zoolog. Jahrbücher, herausg. von J. W. Spengel. 1.
< MiMi.i 255 pp. Mil -I Tal.

Bibliotlieca zoologica. Heft VIII. 1

— 2 —

besitzen nun auch sämnitliehe sicher bekannte Raupen der indischen Hector-, Pompeus- und Priumus-
und der südamerikanischen .4ewras-Gruppe, ja es erhalten sich bei ihnen sogar noch die mittleren Schein-
dornen bis in's letzte Stadium. Wie die jüngere Raupe noch rothe Dörnchen, trägt die erwachsene Raupe
der JfacAaow-G nippe, zu welcher unser Schwalbenschwanz gehört, an ihrer Stelle je eine subdorsale,
supra- und infrastigniale Reihe rother Tüpfel, während bei der nordamerikanischen Turnus- Troilus-Gruppe
sich schon im dritten Stadium an der Brust secuudäre Augenflecke entwickeln, und bei den nordamerika-
nischen Segelfaltern (Ajax L.) endlich eine helle, von schwarzen Ringen unterbrochene Grundfärbung
auftritt. Dagegen besitzen die Raupen der Gattung Thais noch jederseits vier Reihen rotbgefärbter,
kürzerer, stark behaarter Fleischwarzen, deren Reste sich noch in den rothen Flecken der kurz behaarten
Parnassier-Rnupea wiederfinden, und die schwarze gelbgefleckte Raupe der Gattung Luehdorßu trägt nach
Mittheilung von Herrn Dr. Staudinger sogar lange dichte Haare gleich einer „Bärenraupe".

Auch die Verwandtschaftsbeziehungen der ebenfalls noch wenig bekannten Futterpflanzen
der Raupen werden vielleicht einst einigen Aufschluss über die Verwandtschaft der Falter geben. So
leben die Raupen der Omithopteren , der indischen Hector- und die der südamerikanischen Philenor- und
AeneaS- Gruppe von Pupilio an Aristolochien, wie die Raupen von Thais und von Doritis. Während die
von Luehdorfia sich von dem derselben Pflanzen-Familie angehörigen Asarum nähren, sind dagegen die
von Parnassius polyphag gewoi - den, so lebt die Raupe von P. Apollo L. an Crassulaceen und den ver-
wandten Saxifrageen, die von P. Mnemosyne L. an Fumariaceen (Corydalis). Wie die Raupen der Aristo-
lochienfalter , lebt auch die von Euryades Duponchelii Luc. nicht auf Algaroben, wie E. Schatz 1. c.
p. 48 angiebt, sondern nach H. Burmeister 1 ) auf Aristolochia fimbriata und sicher frisst auch die
von Eurycus Aristolochien.

Von ebenfalls einigem Werth für die Erkenntniss der Verwandtschaftsbeziehungen scheint die
noch weniger untersuchte Puppenform zu sein, die nur in engeren Grenzen variirt. Bei Ornithopteren,
der Hector- und Philenor-G nippe von Papilio zeigt dieselbe eine starke Convexität in der Bauchmitte und
am Abdoruinalrücken stumpfe, an die Hautzapfen der Raupen erinnernde Zacken, welche bei den übrigen
Formen von Pupilio weniger oder garnicht (Segelfalter) hervortreten.

Somit sind wir bei der Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen der Papilioniden haupt-
sächlich auf die Imagines angewiesen.

Die sonst für die natürliche Gliederung der Insecten meist so schwerwiegende Gestalt und
Zusammensetzung der Fühler ist bei der Gattung Papilio L. von grosser Einförmigkeit und oft nur für
einzelne Vertreter einer offenbar natürlichen Gruppe durch feine, zuerst von Horsfield und Moore
hervorgehobene Unterschiede ausgezeichnet, welche jedoch für grössere Gruppenverbände nicht mehr
anwendbar bleiben. Eine wenig auffällige Verlängerung der Palpen dürfte sich selbstständig erst inner-
halb einer entstandenen Gruppe ausgebildet haben.

Mehr Anhaltspuncte bietet uns die Gestalt der Flügel, ihr Aderverlauf, die Entwickelung sexueller
Charactere, die Form und Anordnung der Schuppen und die Zeichnung.

Leider bin ich nicht im Stande, die bisher bei den Lepidopterologen gutgeheissenen Bezeichnungen
des Geäders anzunehmen. Vor Allem widersprechen sie dem Grundsatz der Morphologie, nur Homo-
loges gleich zu benennen, schon in der Ordnung selbst und noch weniger lassen sie einen Vergleich mit

'i Descripl physique de la Etep. Argentine etc. l v Vs. p. 70.

3 —

R'llli

dem Geäder anderer Insecten zu. So musste denn auch J. Redtenbacher, dein wir den ersten bis
in's Einzelne durchgeführten Versuch einer Hömologisirung des Flügelgeäders aller Insecten zu verdanken
haben '), die bei den Lepidopterologen üblichen Bezeichnungen mit solchen vertauschen, welche für gleich-
werthige Systeme bei den übrigen Ordnungen eingeführt waren.

Es sei mir vorerst gestattet, hier die Bezeich-
nungen von Redtenbacher denen von E. Schatz'-)
gegenüberzustellen, welche neuerdings allgemeiner, so
auch von zoologischer Seite, angenommen worden sind
und allerdings vor der H e r r i c h - S c h ä f f e r ' sehen
Nummerirung der Zweige auch den Vorzug verdienen.

So entspricht
die Costale (C) von Schatz der Subcostale (II)
Redtenbacher's;
„ Subcostale (SC) von Schatz dem Radius (III)

Redtenbacher's;
„ obere Radialis von Schatz einem Radialast

Redtenbacher's;
„ untere Radialis von Schatz der Media (V) ,f

Redtenbacher's; V

„ Mediana (M) von Schatz dem Cubitus (VII) D(K)

Redtenbacher's;
„ Submediana (SM) von Schatz der ersten Dorsalis
(IX) Redtenbacher's;
der Submediauast (der Vorderflügel, „Papilionaris")
von Schatz der zweiten Dorsalis (XI) Redten-
bacher's;
die Innenrandader (der Hinterflügel) von Schatz der
/.weiten Dorsalis (XI) Redtenbacher's.

Indessen kann auch diese Redtenbach er 'sehe
Verbesserung der Benennung noch keinen Anspruch
auf Beibehaltung erheben, da sie nicht durch die Ent-
wicklung des Geäders bestätigt wird.

Meine Untersuchungen an dem Puppenflügel
unseres Schwalbenschwanzes (P.Muchaonh.) erstreckten

sich auf kalt gehaltene Puppen und wurden vom December bis März in Intervallen von je einer Woche ausgeführt.
In den jüngsten V orde r f lüge 1 n fand ich nur elastische Tracheenröhren mit zahlreichen feinen,
am Ende knäuelartig aufgewickelten kurzen Tracheenreisern (siehe Figur 1). Alle Flügeltracheen gingen
von je zwei durch eine Commissur verbundenen Hauptstämmen aus.

Figur 1.
Junger Puppenflügel von Papilio Machaon L.
SC subcostale \

R radiale
M mediane
Cb cubitale
D dorsale

Tracheenäste.

'i .1. Redtenbacher, Vergleichende .Studien über
Wien L886, p. UiS-209.)

! ) K. Schatz, Dil- Familien und Gattungen der Tagfalter, K

b'lügelgeäder der [nsecten.
th L885, |i. :;:!—:;:,.

k. naturh. Hofmus.

Ein geraumes Stink vom Vorderrande entlang zog sich eine grade fortlaufende, unverästelte
Ader, welche ich wegen ihrer später concaven Lage mit Redtenbacher als Subcosta (II) bezeichne;
somit tritt die sog. Costa, wie schon Fr. Brauer und J. Redtenbacher 1 ) an Objecten aus anderen
Insectenordnungen erkannten, auch liier nicht als Umwandelungsproduct einer Trachee, als echte , Rippe",
sondern nur als cuticulare Randverstärkung in späteren Stadien auf.

An die subcostale schliesst sich die stark entwickelte Radialtrachee (III) an, die einen sparrigen
Verlauf zeigt, wie wir ihn im Flügel der Hepialiden antreffen. Sie gabelt sich in zwei Hauptäste, deren
vorderer sich in zwei, deren hinterer sich in drei Zweige theilt. Die nächste noch kräftigere Trachee
entspricht der Media 1V1 und endigt in drei Zweige. Darauf folgt ein dem Cubitus (VII) entsprechender
Tracheenstamm, der sich in der Mitte gabelt und nahe an seiner Basis noch einen dritten Ast aussendet.
Endlich folgt der der Dorsalis (IX) entsprechende Tracheenstamm, der sich in zwei Aeste theilt. dessen
hinterer noch einen seitlichen Ausläufer in das erweiterte Analfeld abgiebt. Somit ist die „XI." Rippe
ein Ast der „IX.-

Auf den Hinterflügeln verläuft dem Vorderrande zunächst eine der Subcostalis entsprechende
Trachee, welche einem verästelten Radialast gleicht, aber aus dem Hauptstamme vor der Radialis abgeht.
An ihrem Vorderrande entspringt nahe der Basis ein nach kurzem Verlauf sich leicht nach aussen um-
biegender meist noch einmal gegabelter Ast. welcher sieh später zu der sog. „Praecostalis" ausbildet.
Im Gegensatze zu dieser Verästelung der Subcostalis entwickelt die kräftige Radialtrachee im Ganzen nur
zwei Aeste. die an den Aussenrand verlaufen. (Bei Hepialus tragen die Hinterflügel dagegen noch die
gleiche Subcosta wie die vorderen und eine fünftheilige Radialis ; so ist bei dieser ursprünglichen Form
noch dieselbe und zugleich bis zur Dorsalis normale Rippenzahl auf beiden Flügeln erhalten.) Hinter der
Radialis liegt ebenfalls die sehr kräftige dreispaltige Mediantrachee (V). An diese schliesst sich wie auf den
Vorderflügeln wiederum ein dreispaltiger, dem Cubitus entsprechender Stamm (VII) an, dessen dritter Ast
nahe der Basis des Stammes entspringt, und auf ihn folgt eine zweispaltige Dorsaltrachee , deren letzter
Ast einen kleinen Ausläufer aussendet. So unterscheiden sich die Trachealanlagen beider Flügel eigentlich
nur durch die geringere Zahl der Radialäste auf den Hinterflügeln.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung bilden sich nun einzelne feinere Nebenäste aus; so entsteht
ein Zweig von) dritten Aste der Radialader der Vorderflügel, um bald mit ihm zu verschmelzen; ebenso
entsteht ein dritter aber bleibender Zweig am hintersten Aste der Radialis der Hinterflügel, und oft bilden
auch Doch die Cubital- und Mediantrachee einen Nebenzweig von ihrem letzten Aste aus, der später mit
ihm wieder verschmilzt. Durch die am Rande beginnende Erhärtung des Flügelsackes wird jetzt das
Wachsthum der Tracheen gehemmt, und so knicken sich diese am Aussenrande des Flügels um und bilden,
indem die Median- und Cubitaläste sich nach vorn, die Radialäste nach hinten umbiegen, eine dem
Rande entlang laufende contiuuirliche Begrenzung. Inzwischen beginnt die Flügelbaut sich in feine dem
Aussenrande parallele Falten zu legen: zugleich entstehen auch die Schuppen, wie Sem per dies be-
schrieben hat. Nun entwickeln sich auch die ersten Anlagen der Rippen, indem diese Falten über den
vorspringenden Tracheen auseinander weichen und sich dabei verstärken, bis sie zu breiten Spangen
werden, die in ihrer gedrängten Anordnung auf diesen Faltenwülsten etwas an die Spiralstreifung der
Tracheen erinnern, die aber vielmal dichter ist. Nur dieser Faltenverdickung verdanken auch die Tracheen

') Vergl. Zoolog. Anzeiger XI. 1888, Nr. 286, p. 145

inalf,

ihre Umbildung zu Bippenzügen. So schwindet der Stamm der Media, über den sich keine oder nur ganz
unbedeutende Faltenwülste legen, früher als der ebenfalls wenig hervortretende dritte Cubitalast, welcher
später zur „Analfalte* wird und sich entsprechend der geringeren Verstärkung schon im Puppenflügel
von P. Machaon früher rückbildet als bei P. Podalirius L. und Philencr L. Indessen beginnt auch die
den Sohluss der Mittelzellen hervorrufende Bildung der sog. Discocellularen dadurch, dass sich der cuti-
culare Faltenwulst vom vordersten Cubitalast auf beiden Flügeln F

nach vorn fortsetzt. So entstellt eine quer verlaufende Leiste,
die auf den vorderen Flügeln sich bis zum vordersten Hauptast
der Radialtrachee, auf den Hinterflügeln bis zum hintersten
Radialast erstreckt. Somit entstehen die Discocellularen unab-
hängig von den grösseren Tracheenstämmen. Später jedoch
treten oft Tracheen in sie hinein ; so scheint besonders von Seiten
der Cubitalis und Badialis je eine Verlängerung in die Disco-
cellularen zu verlaufen, die vielleicht momentan als Stütze dient,
und solche Tracheenäste lassen sich oft noch im Flügel der Imago
nachweisen.

Zugleich mit der Ausbildung der Rippen erfolgt auch die
etwa stattfindende Verwachsung der Tracheen, welche aber auf
die Hinterflügel beschränkt ist. Hier verwächst in der Aussen-
hälfte der Hauptast der Subcostalis mit dem ersten Radial-
ast und so entsteht die „Praecostalzelle" (Schatz), das sog.
„Flügelfeld* Fickert's, die wir als „ Praeradialzelle "
bezeichnen müssen. Weiter verwächst auf den Hinterflügeln
zuerst der etwa gebildete Nebenzweig des ersten oder zweiten
Cubitalastes mit letzterem, indem sich eine Rippenwulst über
beide legt. Während schon früher der hinterste Dorsalast in den
Rand des sich verschmälernden Analfeldes übertritt und ver-
schwindet, beginnt die concave Lagerung des dritten Cubitalastes,
derzufolge er dann am ausgebildeten Flügel als Analfalte erscheint.

Inzwischen ist die Verkümmerung der Tracheen in der
durch die Discocellularen abgeschlossenen Mittelzelle weiter vor
sich gegangen, doch ist der Stamm der Media noch lange zu er-
kennen. Durch das stärkere Wachsthum in der Mittelzelle der
'\ orderflügel entsteht nun noch eine hinten offene, taschenartige
Membranduplicatur der Oberseite, welche auch späterhin als

concave Längsfalte sichtbar bleibt und als Concavader (IV) angesprochen wurde und sich bei den
Hepialiden in beiden Flügeln erhält. An Neubildungen ist nur noch die ebenfalls aus einem Faltenwulst
hervorgegangene strangartige Verbindung zwischen Cubital- und Dorsalrippe der Vorderflügel zu erwähnen,
der sog. „Mediansporn" von Schatz, den wir als Cnbitalsporn bezeichnen werden.

Die weiteren Veränderungen beziehen sich nur auf die Stellung der Rippen gegeneinander: so
verkürzt sich auf den Vorderflügeln die Discocellulare zwischen dem dritten Radialast und 'lern Gabelstiel,

Figur •_'.
Weiter entwickelter Puppenflügel von P.
Machaon mit vollendeter Rippenbildung.
Die schwarzen Linien in den Rippen

deuten die Tracheen an.
F Faltentasche der Vorcl rflüsrelzelle.

und nähern sich diese Rippen. Dagegen treten, durch die Spannung der kräftigen Discocellularen mit-
gezogen, die zwei hinteren Medianäste in die Verlängerung der Verbindung zwischen erstem und zweitem
Cubitalast: so entsteht die für die Papilioniden so characteristische scheinbare „vierästige Mediana". Auf

Grund dieser entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen sind wir
gezwungen, die Bezeichnungen der Rippen, wie sie bis heute
geführt wurden, fast sämmtlich zu verwerfen und schlagen folgende
sich an Redtenbacher's Deutung anschliessende Benennung vor 1 ):

Vorderflügel :
Subcostalis (Sc) = Costale Schatz - II Redtenbachef;
Radialis (R) fünfästig (R, — R 5 ) = Subcostale Schatz III

Redtenbacher;
Mediana (M): Erster Ast (M,) = obere Radialis Schatz 111,9
Redtenbacher;
Zweiter Ast (M 2 ) = untere Radialis Schatz = V

Redtenbacher;
Dritter Ast (M a ) = dritter Medianast Schatz
= VII, 1 Redtenbacher:
Cubitalis (Cb): Erster Ast (Cb,) = zweiter Medianast Schatz
= VII, 3 Redtenbacher;
Zweiter Ast (Cb a ) == erster Medianast Schatz

= VII, 5 Redtenbacher:
Dritter Ast (Cb 3 ) [Analfalte] = Analfalte Schatz
= VIII Redtenbacher;
Dorsalis (D) : Erster Ast (D,) = Submediana Schatz IX

Redtenbacher;
Zweiter Ast (DJ == Papilionaris Schatz XI

Redtenbacher:

Hinterfiügel :

Subcostalast (ein Theil der Subcostalrippe) (Sc,) Praecostale

Schatz I Redtenbacher;
Subcostiradialis (aus Subcosta und erstem Radialast verschmolzen)

(Sc^ + R,)= Costa Schatz = I Redtenbacher;
Hintere Kadialis (R,) = Subcosta Schatz — III, 1 Redten-

bac h e r ;
Erster Medianast 1^1,1 = obere Radialis Schatz = III, 3

Redtenbacher:

Figur 8.
Schematische Skizze der Rippen und

Flügelfelder von Papilio.

VF Vorderrandsfeld.
VGZ Vorgabelzelle.
GZ Gabelzelle.

Vorderflügelrandfeld.

Hinterflügelrandfeld.

Subanalfeld.

Analfeld.

Vnalfalte.

[nnenfeld.

SC Subcostal-

VB
HB

SA
A

/
Rippen

fi Ha. hui-.

M Median-, C&Cubital-, D Dorsalrippe.

') Vergl. Figur 3.

Zweiter Medianasfc (M a ) = untere Radialis Schatz - V Redtenbacher;

Dritter Medianast (M ;! ) = dritter Medianast „ VII, 1

Erster Cubitalast (Cb,) - zweiter Medianast „ VII, 3 „

Zweiter Cubitalast (Cb.) erster Medianast „ = VII, 5 „

(Dritter Cubitalast) Analfalte (Cb 3 ) = Analfalte „ = VIII

Erster Dorsalast (D,) = Submediana „ - IX „

Zweiter Dorsalast (D 2 ) = zweite Innenrandsader „ = XI „

Also stimmt von der ganzen durch Schatz eingeführten Terminologie des Geäders nur der
dritte Medianast mit meiner Auffassung, wenn auch nicht in der Deutung, doch in der gemeinsamen
Bezeichnung überein. Somit ist der Nachweis geführt, dass entgegen Adolph's 1 ) Hypothese, dass die
im Raupenflügel angelegten Tracheen sich später als Concavfalten wiederfänden und von ihnen nur die
Subcosta und eventuell die Analfalte sich als Rippe erhalten, die convexen „Adern" dagegen ursprünglich
nur Verdickungen im Inneren der Flügel seien, in welche später allerdings auch secundär Tracheen
hineinwachsen könnten, auch von mir an den Papilioniden , wie durch J. F. van Bemmelen'-) vor
Kurzem an den Nymphaliden , endgültig widerlegt durch den Nachweis , dass auch die Convexadern aus
der Umwachsung von Tracheen hervorgehen. Zugleich ist es mir aber auch gelungen, an früheren als
den von ihm untersuchten Stadien eine Phase in der Beobachtungsreihe van Beminelen's zu ergänzen
in welcher die spätere Analfalte noch als Cubitalast auftritt. Damit ist bewiesen, dass concave und con-
vexe Adern sich sogar aus Aesten eines Stammes durch geringere oder höhere Ausbildung der Falten-
wülste entwickeln können, dass sie sich also nur in ihrer definitiven Lagerung unterscheiden. Somit kann
ich die über diesen Punct der Adolph 'sehen Hypothese von Fr. Brauer und J. Redtenbacher 3 )
geäusserten Bedenken auch für das Geäder der Schmetterlinge bestätigen.

Im Anschluss an Eimer 4 ) zählen wir im Gegensatz zu H errich-Schäf f er wie die Rippen,
auch die von ihnen eingeschlossenen Flügelfelder von vorn nach hinten. So bezeichnen wir die bei den
Pajailioniden stets „geschlossene" Discoidalzelle als „Mittelzelle" und die nach aussen offenen Felder
zwischen den Rippen als Randfelder und nennen mit Eimer das in der Radialgabel gelegene das Gabel-
feld, bezeichnen ebenso das direct davor liegende als Vorgabelfeld und die vor letzterem gelegenen als
Vorderrandsfelder, und zählen die hinter dem Gabelfelde gelegenen Randfelder von vorn nach hinten, wie
alle Randfelder der Hinterflügel. Im achten Randfelde der letzteren unterscheide ich aber noch das
zwischen dem zweiten und dritten Cubitalast (Analfalte) gelegene Randfeld als Su banal- von dem
zwischen Analfalte und Dorsalis gelegenen Analfelde und das (neunte) Randfeld zwischen Dorsalis und
Innenrand bezeichne ich als Innenfeld.

Von grosser Wichtigkeit für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen
Gattungen der Papilioniden zu einander sind selbst unbedeutende Abweichungen im Rippenverlauf. So
lässt das Vorkommen oder F'ehlen des Cubitalsporns, des cuticularen Verbindungsstranges zwischen dein

') G. E. Adolph, Heber [nsectenflügel. (Nova Acta Leop. 1879, p. 230—238.)

■') J. F. van Bemmelen, Ueber die Entwickelung der Farben und Adern auf den Schmetterlingsflügeln.
(Tijdschrift d. Nederl. Dierkund. Vereenig. 2. Deel II, Afl. 4, 1889. S.-A.)

') Fr. Brauer und J. Redtenbacher, Ein Beitrag zur Entwickelung des Plügelgeäders bei Insecten. (Zool.
Anzeiger XI. 1888, p. 443—417.)

'i G. II. Eimer, Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen etc. Jena 1889, p.35,

— 8 —

Stamme der Cubitalis und der Dorsalrippe, diese Familie in drei anscheinend natürliche Abtheilungen
zerfallen, die E. Schatz 1. c. p. 39 als Papilio-, Thais- und Parwosster-Gruppe bezeichnete.

Um die Gattungen stets in einer Reihenfolge anzuführen, welche von dem Ursprünglicheren zu
dem Abgeleiteten führt, so umfasst die Papilio- Gruppe mit Cubitalsporn und fünf entwickelten
Aesten an der Radialis der Vorderflügel bei Schatz die Gattungen Druryia Aurid.. Omithoptera Boisd.,
Papilio I... Teinopälpus Hope. Leptocircus Swains., Euryades Feld, und Eurycus Boisd., welche wir mit
Ausnahme von Omithoptera und Druryia in seinem Sinne weiterführen werden. Der von Schatz zu
Omithoptera gestellte P. Zalmoxis Hew., der ihr einziger afrikanischer Vertreter sein sollte, gehört mit
Druryia, wie bei Besprechung der afrikanischen Papilio- Arten gezeigt werden soll, zu einer Hauptgruppe
dieser Gattung, während die indo-australischen Arten von Omithoptera, wie auch Fickert nachwies,
in zwei differente Gruppen zerfallen, welche bei den indischen Papilionen beurtheilt werden sollen.

Nach unseren Untersuchungen über die Entstehung der Rippen müssen wir denjenigen Arten den
ursprünglichsten Rippenverlauf zuerkennen, bei welchen die Radialäste der Vorderflügel nur erst geringere
Spuren der Zusammenziehung zeigen. Hierher gehören vor Allem diejenigen Formen, bei welchen der
dritte Etadialast nicht gemeinsam mit dem Gabelstiel vom Zellende, wie bei der Mehrzahl, sondern vor
dem Zellende entspringt: die Priamus- Gruppe von Omithoptera, Papilio Leosthenes etc., die Zagreus-
Gruppe und Euryades. Dann folgen die Formen, bei welchen Ast und Gabelstiel gemeinsam vom Zellende
entspringen: die übrigen Papilio- Arten, die Pompeus - Gruppe von Omithoptera, Druryia, Eurycus. Am
abgeleitetesten zeigen sich Teinopalpus, bei dem der dritte Radialast hinter dem Zellende vom Gabelstiele
selbst entspringt, und Leptocircus . bei dem er sich sogar erst aus dem vierten Radialast, wie dieser aus
dem fünften, abzweigt, was von Schatz 1 ) nur noch bei den Lycaeniden beobachtet wurde.

Der Popifo'o-Gruppe schliessen wir die von Schatz zuletzt geführte 27t cn's- Gruppe an. welche
sich durch das Fehlen des Cubitalsporns der Vorderflügel von der vorigen unterscheidet. Sie steht aber
derselben offenbar näher als die Pamassier- Gruppe, hat mit ihr die fünfästige Subcostalis gemein und
besitzt eine wohlentwickelte „Praecostalzelle" der Hinterflügel, wie sie allen Gattungen der Popz7/o-Gruppe
zukam. In dieser Gruppe geht meist wie bei Teinopalpus der dritte Subcostalast erst vom Gabelstiel aus
{Armandia Blanch., Luehdorfia Criig., Thais F.); nur bei Sericinus Westw. entspringt er wie bei den
meisten Papilionen vom Zellende ans zusammen mit dem Gabelstiel.

Die höchste Reduction des Geäders finden wir in der Pamassier-Gr uppe, welche wie die
77/i"s-(inip]ie keinen Cubitalsporn der Vorderflügel, aber auch keine entwickelte Praecostalzelle der Hinter-
flügel besitzt, Wenn B. Schatz, in üebereinsl iiumung mit den übrigen Lepidopterologen die Gattungen
Euryades und Eurycus als „Uebergänge zu den sich eng anschliessenden Pamassiem" ansah, wurde er
anscheinend hauptsächlich durch ein biologisches Merkmal, das Copulationszeichen des befruchteten
Weibchens, dazu bestimmt, jene bekannte vom Männchen bei der Begattung ausgesonderte chitinöse Masse,
welche ausser bei Eurycus und Euryades auch bei Parnassius Latr. beobachtet wurde. Es kommt diese
Copulationsmarke aber auch bei Luehdorfia ''rüg. vor. die zur rAais - Gruppe gehört, und sie fehlt an-
scheinend bei der zur Apollo - Gruppe gehörigen Hypermnestra Men.

Während nur Doritis F. noch fünf Radialäste der Vorderfiügel besitzt . deren letzte drei wie bei
Luehdorfia mii einem gemeinsamen Stiel vom Zellende entspringen, sind bei Hypermnestra Men. und

'] K. S eh atz, 1. c. p. 47.

— 9 —

Pamassius La.tr. , anscheinend durch Ausfallen des dritten , nur vier Radialäste entwickelt und bei letzt-
erwähnter Gattung fehlt sogar die vordere Discocellulare.

Auch die Grösse der Mittelzelle beider Flügel scheint nicht ohne Bedeutung für die Beurtheilung
der Gattung zu sein. So kommt die relativ weiteste Mittelzelle der Vorderflügel mit aussen convex
gewinkeltem Aussenrande bei Ornithoptera Boisd., Druryia Auriv. und den meisten Arten von Papüio L.
vor, während z. B. die 6f«/«s-Gruppe der letzterwähnten Gattung, Teinopalpus Hope und Euryades Feld,
einen nach innen vorspringenden Schluss der Vorderflügelzelle aufweisen wie die Thais- und Parnassier-Gruppe.

Mit Bücksicht auf die Reduction und Concentration der einzelnen besprochenen Rippensysteme
ergiebt sich folgende aufsteigende Entwickelungsreihe der einzelnen Gattungen :

Pamassius.
Hypervmcst ra ;
D oritis;
Thais;
Armandia;
Luehdorfia ;
Eurycus; Leptocircus; Sericinus;

Euryades; Teinopalpus;
Papilio s. 1. (Ornithoptera Druryia);

Ziehen wir aus diesen Folgerungen einen Schluss auf die Flügelform , so ergiebt es sich mit
Sicherheit, dass die Vorläufer der Familie einen stark entwickelten Hinterflügelschwanz besassen, dass
letzterer also auch für die Gattung Papilio, wie schon Eimer hervorhob, typisch ist und nur den ab-
geleiteteren Formen derselben fehlt. Weiter fehlt er in der Thais- Gruppe nur einigen Formen dieser
Gattung selbst, dagegen in der ganzen Pamassier-Gruppe, in der endlich auch die Hinterflügelzacken sich
vollkommen abrunden. An dem Puppenflügel von Pap. Machaon treten (vgl. Figur 1) auf einem frühen
Stadium sogar drei Rippen in den Schwanz ein , während sonst nur bei dem nordchinesischen P. Elwesi
Leech noch zwei Rippen sich in letzteren fortsetzen.

Von secundär geschlechtlichen für die Systematik verwendbaren Auszeichnungen sind männliche
Dufteinrichtungen ausser bei den verschiedenen Gruppen von Papüio s. 1. nur noch in der indo-malayischen
Gattung Leptocircus Swains. entwickelt, bei welcher sie durchaus an die bei den Segelfaltern typische
Form erinnern. Dagegen sind vom Männchen während der Copulation abgesonderte Begattungszeichen
ausser bei Pamassius auch bei Eurycus und Euryades und, was Schatz entgangen zu sein scheint auch
bei Luehdorfia lange bekannt; ich glaube aber, dass sie besonders unter den Aristolochienfaltern weit
verbreitet, wenn auch meist unbedeutend entwickelt sind.

Recht ungenügend sind die Anhaltspuncte , welche uns die Untersuchung der Schuppen zur
Erkenntniss von Verwandtschaftsbeziehungen giebt. Was die Anordnung derselben betrifft, so wird die
Regelmässigkeit ihrer Reihen nur bei den schuppenarmen Formen verwischt; bei Pamassius fehlen die
Unterschuppen schliesslich ganz.

Bibllotheca zoulogica. Heft VIII. o

— 10 —

Wir dürfen als typisch wohl die bei den Tagfaltern am weitesten verbreitete, am wenigsten
specialisirte Form der grossen, am Ende vielzackigen, jederseits des Stieles in einen basalen Zipfel (Sinns)
auslaufenden Deck-Schuppen ansehen, welche wir auch bei den Castnien antreffen 1 ).

Diese schart ausgeprägte Form fand ich bei fast allen Arten der „Rinnenfalter" 2 ) (Machaon-,
Nirenx-, Pammon-, Dissimilis-, Erithonius-, Erectheus-, Ulysses-, Protenor-. Menmon-, Turnus-, Andraemon-
Gruppe von Papilio). Meist trug «las freie Ende drei bis fünf, seltener sechs Zacken, und war der Sinus
gut entwickelt. Die einzigen Ausnahmen beobachtete ich bei P.TroilusL. und Palamedes L., bei welchen
nur wenige Schuppen den Sinus besitzen.

Bei den meisten „ Aristolochienf altern " fand ich meist keine, seltener undeutliche, nur bei
der Priamus - Gruppe fand ich deutliche Sinns und ausserdem bis neun scharfe Endzacken (Processus).
Bei P. Hector L. und Anterior Dru. sitzen anstatt des Sinus kleine Spitzchen jederseits des Stiels am
Binterrande der wenig gezackten Schuppen.

Auch die „Segelfalter" besitzen keinen entwickelten Sinus; die Zahl der Zacken geht über
fünf meist nicht hinaus [Codrus Gr., Policcnes Cr.); die Schuppen der Alebion-Glycerion-Qiujtjie gleichen
denen von V . Antiphates.

Die Schuppen von Euryades und Eurycus erinnern an die vielzackigen der fledor-Gruppe, und wie
die der Thais- und Par«ass«er-Gruppe sind auch die von Teinopalpus ohne Sinus.

Die bei Armandia noch vorhandenen vier bis sechs scharfen Spitzen werden bei Sericinus unregel-
mässig und treten bei Thais, Luehdorfia und Doritis allmälig zurück. Endlich nehmen die Schuppen bei
Parnassius eine eigenthümliclie ganzrandige Nierenform an, welche an die von Pieriden {Aporia) erinnert.

So entspricht oft die allmälige Ahrundung der Schuppen auch dem Reductionsgrade des Geäders
in den verschiedenen Gattungen.

Die G r u n d f o r m e n d e r Z e i c h n u n g.

Jede Veränderung des Geäders übt auch ihren Einfluss auf die Zeichnung aus. So richtet sich
■/.. B. die Stellung eines hellen Fleckes am Gabelgrunde der Radialis der Vorderflügel nach der Länge
des Gabelstiels, welche mit aufsteigender Entwicklung zunimmt, wofür P. Lydius Feld. ? und P. Anterior
Dru. als Beispiel dienen mögen. Ebenso bewirkt ein Zurücktreten der Analfalte eine Vereinigung der
Wanilnionde und umgekehrt die secundäre stärkere Ausbildung der lntercostalfalten eine Spaltung der
Bindenreste.

Von besonderer Bedeutung für die Erhaltung der Zeichnung ist natürlich die Flügelform. So
bedingt ein Ausschnitt im Analfelde der Hinterflügel die für Segelfalter und Aristolochienfalter typische
Unterdrückung des bei den Rinnenfaltern stets entwickelten Randmondes. Zugleich ist die Elasticität
bemerkenswerth , mit welcher bei einzelnen Formen die constanten Binden sich jeder Veränderung des
Flügelumrisses anpassen, sich mit der Erweiterung der Fläche ausdehnen, mit ihrer Verengerung zusammen-
ziehen. Ein ausgezeichnetes Beispiel dafür giebt Papilio Evan Dbld., dessen Postmarginalbinde sich genau
mit der jedesmaligen äusseren Verlängerung des betreffenden Randfeldes ausdehnt. Ebenso bildet bei den

') Der Vergleichbarkeit der Resultate wegen wurden stets nur Schuppen aus der Mittelzelle der Unterseite der
Vorderflügel untersucht, aul welche allein Bich die nachstehenden Bemerkungen beziehen.
i Diese Elintheilung von Papilio ist weiter unten begründet.

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echten Segelfaltern die Reihe der Marginalmonde auf den Hinterflügeln eine den Randzacken entsprechende
Stufenreihe. Diese Anordnung dehnt sich bei Armandia auf fünf Binden aus, so dass ■/.. B. der Marginal-
mond eines Randfeldes in einer Linie mit dem Submarginalmond des folgenden Feldes etc. liegt.

Vor Allem ist durch die Verkürzung des Hinterrandes der Vorderflügel ein Zusammentreten der
Zeichnungselemente gegen den Innenwinkel bedingt. Weiter kehrt, entsprechend der grösseren Zusammen-
ziehung der Hinterflügelfelder, welche uns die Entwickelungsgeschichte erkennen Hess, meist nur ein
Theil der auf den Vorderflügeln entwickelten Randzeichnung auf den hinteren wieder. Zugleich tritt oft
noch eine stärkere Verschmälerung der Aussenrandfläche hinzu, welche die Zeichnungen nach innen
zwängt. Dadurch wird die Continuität der den beiden Flügeln gemeinsamen Bänder oft verwischt, und
häufig setzen sich verschiedene Systeme anscheinend in einander fort. So empfiehlt es sich in schwierigen
Fällen, im Interesse einer befriedigenden Deutung der Binden etc. die Zeichnung am Vorderrande der
hinteren Flügel auch mit der am selben Rande der vorderen zu vergleichen.

Leber die Zeichnung einer kleinen Gruppe der Gattung Papilio, welche nur die „eigentlichen"
Segelfalter umfasst, gab vor Kurzem E. Eimer eine umfassende Arbeit heraus, stellte darin den nord-
indischen P. Älebion Gray als ursprünglichsten Zeichnungstypus hin, auf den sich die Zeichnung aller
Pa/pilioniden zurückführen lasse, und bestimmte letztere durch die bei Glycerion vorkommenden „Längs-
streifen", deren er elf annahm und vom Aussenrande nach der Basis zu nummerirte.

Es sei mir gestattet, zuerst gegen den Ausdruck der „Längsstreifung" einzuwenden, dass der Herr
Autor in seinen früheren Arbeiten für die entsprechende Bänderung an den Flügeln der Raubvögel l ) und
sogar der Schmetterlinge 2 ) immer den Ausdruck Querstreifung gebrauchte und dass es sich im
Anschluss an den allgemeinen Sprachgebrauch ebenfalls wieder empfehlen dürfte, solche senkrecht geo-en
die Wachsthuuisrichtung eines Organs, somit gegen seine Hauptachse gerichteten Zeichnungen als „quere"
zu bezeichnen.

Während Eimer die einzelnen Zeichnungselemente, welche er als „Streifen" bezeichnet, von der
äussersten Flügelspitze bis zur Basis aufsteigend nummerirt, sehe ich mich leider genöthigt, den um-
gekehrten Weg der Bezeichnung einzuschlagen, und folge damit nicht nur einer allgemeiner gültigen
Anschauung, welche besonders für die Betrachtung bilateraler Thiere auch ihre „inneren Gründe" finden
dürfte, sondern sogar Eimer 3 ) selbst. Wenigstens zählte derselbe bei der Mauereidechse die Streifen
des Körpers ebenfalls von der Mittelzone des Rückens nach aussen auf.

Um die characteristische Zeichnung des P. Älebion, welche Eimer seinem Bezeichnungsmodus
zu Grunde legt, ebenfalls als Schema zu benutzen, kann man auf die elf Streifen zurückgehen, welche
derselbe hier annimmt, muss sie aber natürlich, wie erwähnt, umgekehrt signiren. So zähle auch ich wie
Eimer in der Mittelzelle der Vorderflügel sieben Zellstreifen, von denen ich jedoch im Anschluss an
ihn selbst den sechsten und siebenten besser in einen zusammenfassen zu müssen glaube. Denn die
zwischen ihnen gelegene Binde ist nur in wenigen Fällen vorhanden, während die verschmolzenen Streifen
einen characteristischeu und zugleich constanten Zeichnungsfactor bilden. Für Eimer's Ausdruck

') Prof. Dr. Eimer, lieber die Zeichnung der Vögel and Säugethiere. (Jahresheft des Vereins für vaterl, Naturk.
Würtemberg, XXXIX. L883, p. 61 ff.)

-'i Ders., Untersuchungen über das Variiren der Mauereidechse. (Archiv für Naturg. 17. Jahrg. 1881, I. p. t52.)
i 1. c. p. 330.

— 12 —

„Mittelzellrandbinde'' bitte ich dagegen, das kürzere „Terininalband" einführen zu dürfen. Wie Eimer
sehe ich die helle Farbe als der Grundfarbe entsprechend an, auf der sich die dunklere Zeichnung wie
ein Gemälde entwickelte, dessen Unterton schon angelegt ist. So nenne ich die Reste der hellen Grund-
färbung „Binden" (vittae) ').

Die dunklen Zeichnungselemente, welche Eimer als einfache schwarze Streifen (strigae) bezeichnet,
scheinen mir zusammengesetztere Bildungen zu sein, da sie in vielen Fällen einen bestimmt gefärbten Kern
entwickeln und sich dadurch zu einem hellen , dunkelgesäumten Bande umbilden können , weshalb ich sie
auch als Bänder (fasciae) bezeichne. Uebrigens hat Eimer die Umwandelung von Streifen zu hell-
gelullten Bändern bei P. Podalirius selbst beobachtet. Während der Grad der Verdunkelung, welcher die
centrale Binde zurücktreten lässt, starken Schwankungen unterworfen, während selbst die Länge der Bänder
sehr veränderlich ist, ist doch ihre Lage mit wenigen Ausnahmen (P. Policenes Cr.) so constant, dass
Eimer sie mit Recht als wichtiges morphologisches Verwandtschaftsmerkmal ansehen durfte, wenngleich
die Berufung auf die Vorderrandszeichuung der Vorderflügel allein zu einseitig erscheint, um zu annehmbaren
Resultaten führen zu können. Von den Zellbändern der Vorderflügel sind besonders die ersten drei bei
den Segelfaltern weit verbreitet, weshalb ich sie als erstes bis drittes Basalband bezeichne, während ich
die zwischen ihnen gelegenen Binden „innere und äussere Basalbinde" nenne.

Ausserhalb der Mittelzelle ist die Grundfarbe der Vorderflügel durch entwickelte oder nur in
Resten am Vorderrande erhaltene Bandsysteme durchbrochen, welche ich für das wichtigste Merkmal der
Zeichnung zur Erkenntniss von Verwandtschaftsbeziehungen derjenigen Formen ansehe, bei welchen die
leicht unterscheidbaren Zellbänder durch allgemeine Verdunkelung unerkennbar geworden sind. Dieser
Aussenzellbänder unterscheide ich drei, das Inframargiual- , das Submarginal- und das Postmarginalband.
Das zunächst der Zelle gelegene Inf ramarginalband ist auch von Eimer als morphologisch wichtig
anerkannt worden und entspricht seinem Streifen IV. Während dasselbe allerdings bei den Segelfaltern,
welche Eimer untersuchte, stark verschmälert ist, tritt es doch bei einigen Rinnenfaltern als breites,
innen hell gefülltes Band auf. Die durch das Submarginalband zerschnittene breite Flügelbinde, welche
fast bei allen Formen innen vom Terminal-, aussen vom Submarginalbande begrenzt wird, zerfällt dadurch
in eine innere „Vorbinde" und eine äussere „ Zwischenbinde ", wie umgekehrt durch Ausfallen des Infra-
marginalbandes und die Vereinigung beider Binden die „Aussenzellbinde" entsteht. Tritt letztere direct
nachweisbar oder doch durch die Morphologie der Zeichnung ableitbar mit Zellbinden in Verbindung, wie
dies ja die Regel ist, so bezeichne ich sie als „ Mittelbinde ", während die „Innenbinde'' nur aus der Ver-
schmelzung mehrerer Zellbinden besteht.

Hinter der Mittelbinde treten bei fast allen Formen zwei Streifen, III und IV Eimer, so regel-
mässig aneinander, dass wir sie unbedingt als zu einem Complex, einem Bande gehörig, ansehen müssen,
welches meist auch eine bestimmte bläuliche Farbe seines Bindenkerns trägt. Ich bezeichne dies Band
als S u b m a r g inal b a n d.

An das Submarginalband schliesst sich nach aussen eine fast stets erhaltene Grundfarbenbinde
an, die ich mit dem in der Entomologie dafür eingeführten Ausdruck als r Marginalbinde" bezeichne, und
die häufiger in die „Margmalmonde" zerfällt als sie eine continuirliche Binde darstellt.

Vergl. II. Burmeister, Handbuch der Entomologie, Bd. t, 1832, p. 29—30.

13

Das zwischen ihr und dem hellen „Saum" (limbus) gelegene, nur in wenigen Fällen seinen ursprüng-
lichen Bindenkern zu schmalen Mondtüpfeln entwickelnde Band, welches Eimer 's Streifen 1 entspricht,
bezeichne ich als Postm arginalband und seine mondförmigen Bindenreste als „Postniarginalmonde".

Die ursprünglichere Form dieser Bänder ist meist auf der Unterseite deutlicher als auf der oberen
und ihre Grundform dürfte von breiten dem Aussenrande der Flügel parallel laufenden Grenzstreifen
eingefasst gewesen sein und somit dem weit verbreiteten Zackenbande entsprochen haben, welches wir
besonders bei den Heteroceren vorherrschen sehen.

Handsauin
- PostmarginalbaiKt

Figur 1.
Halbschematische Skizze der Flügelzeichnung von Papilio Daunus Bsd. (Mexico), einem Binnenfalter.

Durch allmälig sich über die Längsrippen fortsetzende Verdunkelung der Randstreifen eines
Bandes wird die Binde des letzteren in den Randfeldern entsprechende Stücke zerschnitten, die zuerst eine
mehr rundliche, später oft halbmondförmige Form haben und bei den drei randläufigen Binden als
„Monde", bei den Zell- und den Aussenzellbindeu dagegen, wo sie meist rundlich oder längsgestreckt
sind, mit einem der Ornithologie Naumann's entnommenen Ausdruck als Tüpfel (guttae) bezeichnet
werden. Sie stellen somit die Reste ursprünglicher Binden dar.

Verfliessen mehrere dieser Tüpfel zu einem grösseren, so nenne ich letzteren, wenn er besonders
auffällig ist, mit einem ebenfalls der Ornithologie entlehnten Ausdruck „Spiegel".

Wie die Binden durch Verdunkelung, d. h. Vermehrung der Zeichnung, werden die Streifen und
Bänder durch Aufhellung, durch secundäres Vortreten einer hellen, oft der Grundfarbe entsprechenden
Färbung durchbrochen. Dann zerfallen sie, wenn sie einfarbig waren, meist in schwarze Flecke

_ 14 —

(maculae), wenn sie einen Bindenrest trugen, in Augenflecke, deren „Pupille" dann von dein Bindenkern

gebildet wird.

Eine manchmal schwierige Aufgabe, die aber meiner Ansicht nach nicht zu umgehen ist, wenn
man der Zeichnung iiberhaupl morphologische Verwerthbarkeit zugesteht, ist die morphologische Deutung
der einzelnen Bandsysteme: hier giebt nur der Vergleich wirklich verwandter, nicht ähnlicher Arten Auf-
schluss. So kommt man stets nur schrittweise vorwärts, seihst wenn man über grösseres Untersuchungs-
material verfügt, da man jede Einzelheit stets an der abzuleitenden Reihe nachprüfen muss. Wenn ich
nun auch überzeug! sein darf, hei der Aufstellung der hier vertretenen Deutungen redlich nach einem
unbefangenen Urtheil gestrebt, zu haben, so wird doch das Erreichte in manchen Puncten anfechtbar sein.
Auch werden die gewaltige Masse des stets fast gleichzeitig zu beherrschenden .Stoffes und die geringen
literarischen und musealen Hilfsmittel, die ich bei der Revision meiner Arbeit zur Verfügung hatte,
vielleicht kleinere Unrichtigkeiten entschuldigen helfen.

Da sich die Färbung des Puppenflügels in zwei bis drei Tagen ausbildet, verdankt mau es bei
geringem Material selbst mit Zuhilfenahme der sehr brauchbaren Gewichtsbestimmungen') mehr einem
glücklichen Zufall, wenn man einige Entwickelungsstadien der Zeichnung antrifft. So muss auch ich eine
Lösung der einschlägigen Einzelheiten weiteren Untersuchungen überlassen und mich mit der Anführung
einiger unzusammenhängenden Beobachtungen begnügen.

Die Grundfarbe der Flügel in der jungen Puppe war bei allen untersuchten Arten (P. PMlenor L.,
Asterius L., Machaon I... Turnus L.. Podalirius L.) zuerst glasklar, dann ein unreines Weiss, das am
Tageslicht in wenigen Stunden gelblich nachdunkelte. Wie die Entwickelung des Rippensystems ist auch
die der Zeichnung auf den hinteren Flügeln früher vollendet. So zeigte eine Puppe von P. Podalirius
mit noch gleichmässig blassen Vorderflügeln auf beiden Flügelflächen der Hinterflügel besonders hinten
stark und breit gesäumte weisskernige Marginalflecke, deren innerster schon vollkommen ausgebildet war,
während der im dritten Randfelde sich erst anlegte, der im zweiten noch fehlte. Dagegen war der sog.
„Pracht winkel" Eimer's bis zum inneren Rande des siebenten Randfeldes, also weiter als am voll-
kommenen Thier entwickelt. Wie die Randmonde bildete auch das „Analauge" einen weissen Kern mit
dunkler Fassung. Zugleich erkannte man von dem „ Prachtbande * 2 ) nur den ausserhalb der Zelle gelegenen
äusseren Grenzstreif, der noch keine fortlaufende Linie bildet, sondern durch die ungefärbten Rippen
durchschnitten ist, vom zweiten bis fünften Randfelde besonders der Unterseite.

Wir erhalten damit für die Zeichnung der Flügel eine Bestätigung der auch von A. Weismann
für die Entwickelung der Raupenzeichnung festgestellten Regel, dass neue Eigenschaften sich von hinten
nach vorn verbreiten, einer Regel, welche Eimer als „antero-posteriores Entwicklungsgesetz" bezeichnet.
In einem weiter vorgerückten Stadium fand ich die Prachtbinde mit ihren Grenzstreifen auch in den
Randfeldern, in welchen sie dem Falter fehlt: hieraus erhellt, dass sie bei den Vorläufern der Art
gleichmässig entwickelt war. Ihr spätes Auftreten aber scheint dadurch zugleich bedingt zu sein, dass
sie sich sii bald zurückbildet.

') Vergl. V. Urech, Bestimmungen der successiven Gewichtsabnahme der Winterpuppe von 1'. brassicae etc.
(Zool. Anzeigc-r, XI, 1888, p. 205 212.)

■i Der etwas volle Ausdruck „Prachtband' bezieht sich auf das von Eimer „Prachtbinde" genannte, meist
vierfarbige, über die Flügelmitte verlaufende Band der Segelfalter, ein für diese Untergattung sehr characteristisches
Zeichnungselement.

— 15 —

Leider fehlen bisher die ersten Entwickelungsstufen der Zeichnung auf den Vorderflügeln. Auf den
mir zur Verfügung stehenden Stadien treten bei P. Podalirius L. schon alle überhaupt vorkommenden dunklen
Bänder hervor, so auch regelmässig das fünfte Zell- und das Inframarginalband. Letzteres reicht bei einem
jüngeren Stadium über die Zelle hinaus und schliesst sich hinten derart an das Terminalband an, dass
ihre Fortsetzung eine gemeinsam gebildete zu sein scheint. Alle Bänder legen sich, wie die Zeichnungen
der Hinterflügel, stets intercostal an. Besonders entstehen sie innerhalb der Einsenkungen des Flügels, so
in der taschenartigen Zellfalte der Vorderflügel viel früher als auf den exponirten Flügelstellen und
wachsen erst allmälig über letztere hinaus.

E i n t h e i 1 u n g s p r i n c i p i e n der P apil ioniden.

Bei der Besprechung der Unterfamilien und einzelnen Gattungen der Papilioniden halte ich mich
an die durch das Geäder begründete Stufenreihe und beginne so mit der Gattung Papilio, welche über
400 Arten enthält, von denen mir leider fast vierzig vollkommen unbekannt geblieben sind, trotzdem ich
die grössten Sammlungen Deutschlands durcharbeitete.

In der Besprechung der Arten von Papilio halte ich mich an die durch die geographische Verbreitung
gegebenen Hauptgruppen, welche ich mit Benutzung der ausgezeichneten, auf Merkmale des Geäders etc.
gegründeten Monographie von C. und R. Felder'), die bisher noch unerreicht dasteht und erst neuer-
dings von Godman und Salvin'-) nach Verdienst gewürdigt wurde, nach ihrer Verwandtschaft in drei
hiermit zuerst begründete Untergattungen Pharmaeopltagus 3 ), Cosmodesmus 4 ), Papilio s. str. zusammenfasse.

Dieselben characterisiren sicli durch wenig auffällige Eigenthümlichkeiten, welche aber bei den
meisten Arten mit Ausnahme einzelner mimetischer Formen, sich recht constant erhalten und so auch die
Einordnung neuer Formen gestatten. Hoffentlich dürfen wir von der Zukunft eine bessere Eintheilung
erwarten.

Die Untergattung der Aristolochienf alter, Pharmacophagus, welche ich an die Spitze
von Papilio stelle, ist ausgezeichnet durch meist undeutlich geringelte, ganz allmälig verdickte B'ühler,
durch meist rothe Färbung an Kopf, Brust, Hals und Abdomen, die fast nur in der eigenartigen süd-
amerikanischen Philenor - Gruppe fehlt, durch die Verkürzung des achten Randfeldes der Hinterflügel,
in welchem der Marginalmond mit dem Randsaum verschmilzt, durch die deutliche Entwickelung der
Analfalte, den Besitz von Dufteinrichtungen in den meist nach obeD, selten nach unten (PnamMS-Gruppe)
umgeschlagenen zwei letzten Randfeldern der Hinterflügel der Männchen. Das Analfeld ist wie bei den
Segelfaltern flach ausgebreitet und ebenso stark wie das Subanalfeld entwickelt. Die schwarzen, mit
rothen Fleischzapfen besetzten Raujjen fressen Aristolochien ; die Puppen sind dick und plump und trauen
auf dem Rücken sattelartige Höcker.

Die Untergattung der Segelf alt er, Cosmodesmus, ist der vorigen näher als der folgenden
verwandt und kennzeichnet sich meist durch die kurze und breite ovale und oft platte Fühlerkeule, die
starke Behaarung der Stirn, die concave Discocellulare im dritten Randfelde der Hinterflügel, die oft in

') i'. et R. Felder, Speoies Lepidopt. I. Papilionidae. (Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XIX. 1864, p. 289—378.)
a ) Godman et Salvin, Biolog. centrali-americ. Rhopaloc. 1*89, p. 189 ff.
3 ) cpiiouuxov = Gift, (payüv = fressen, weil die Raupen Aristolochien fressen.

') /.txiuos = .Schmuck, ifea/^ibg = Band, wegen der typischen Entwickelung des „Prachtbandes" für die
falter s. 1. angewandt.

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Querbändern ausgeprägte Zeichnung aus. Mit der vorigen Gruppe stimmt sie überein in der Ausbildung
des Analfeldes, der Verkürzung des achten Randfeldes und dem Besitz von Dufteinrichtungen in dem nach
oben umgeschlagenen achten Kandfelde der Hinterflügel. Doch sind letztere meisi weniger pelzartig als
bei den Aristolochienfaltern, vielmehr bestehen sie meist aus kurzen Duftschuppen und zerstreuten langen
Strahlhaaren. Die meist nur theilweise erhaltenen, ausserhalb der Marginalmonde gelegenen Postmarginal-
monde sind auf diese Untergattung beschränkt, jedoch bei manchen Arten unterdrückt. Die mimetischen
Formen unterscheiden sich von ihren Modellen durch mehrere rothe Tüpfel an der Basis der Unterseite
dir Flügel. Die Raupen sind am Hinterende verschmälert, oft in zwei Spitzen ausgezogen und mit blassen
Streifen besetzt und leben besonders von Annonaceen.

Die Rinnenfalter (Papilio s. str.) sind durch die Verschmälerung des achten Randfeldes aus-
gezeichnet. Das Subanalfeld ist stark verengt und bildet eine neben der nach innen concav gekrümmten
Dorsalis verlaufende tiefe, ebenfalls gekrümmte Rinne, an deren Grunde die undeutliche Analfalte
liegt. So tritt die Zeichnung des achten Randfeldes hauptsächlich im Subanalfelde auf, während sie
in den anderen Untergattungen sich bis über das Analfeld fortsetzte und dadurch lassen sich auch die
mimetischen Arten der beiden letzten Gruppen unterscheiden. Durch die starke Entwickelung des freien
Halses und die geringere Verkürzung des Subaualfeldes, welches stets einen entwickelten Mond der
Marginalbinde enthält, stellt sich diese Gruppe als selbstständige Entwickelungsreihe dar.

Im Gegensatz zu Eimer's allerdings bisher von ihm nur an den „eigentlichen" Segelfaltern
geprüfter Auffassung des verwandtschaftlichen Zusammenhanges der einzelneu Arten muss ich betonen,
dass ich mit C. und R. Felder neben der Verwandtschaft die geographische Verbreitung als das wichtigste
Moment für die Aufstellung natürlicher Artgruppen ansehe, wie ich bei den Segelfaltern genauer aus-
einandersetzen werde. Ich schliesse mich damit an die längst für die höheren Thiere anerkannte Regel
an, dass selbst Repräsentanten einer Gattung nur in seltenen Ausnahmefällen auf verschiedene Continente
vertheilt sind, eine Regel, welche für Untergattungen und Artgruppen selbstverständlich noch mehr Geltung
beansprucht.

Im Interesse einer weiteren natürlichen Anordnung der Artgruppen habe ich die palaearktische
Region der indo-australischen und letztere der afrikanischen vorausgestellt, um so die Verwandtschaft der
Faunen hervorheben zu können, und habe die nearktische trotz ihrer Beziehungen zur palaearktischen vor
der nur aus ihr zu entwickelnden neotropischen Subregion besprochen. So suche ich damit, die Entwickelung
lokal beschränkter Formen theilweise auf die Umwandelung von meist südwärts, seltener nordwärts ein-
dringenden Einwauderern zurückzufühi - en, deren morphologische Grundformen ich am Schlüsse der Zu-
sammenstellung mit einander vergleichen werde.

Bezüglich der Nomenclatur schliesse ich mich im Allgemeinen an F. W. Kirby's verbreiteten
Katalog an '). Nur in der Bezeichnung der dimorphen Arten habe ich stets diejenige Bezeichnung gewählt,
welche der meiner Ansicht nach ursprünglichsten Form der Art gegeben wurde, und somit bei poly-
morphen Foimien in allen Fällen, in welchen die Divergenz seitens des Weibchens durch mimetische
Anpassung entstanden ist, den Namen des männlichen Geschlechts als Artuamen angenommen.

'I F. \V. KiHiy, A synonymic Catalogue of Diurnal Lepidoptera. London-Berlin 1871. Supplement 1877.

— 17 —

Palaearktische Papillonen.

Die Untergattung der Rinnenfalter, Papilio s. str. , ist in dieser Region nur durch vier Machaon-ar
endemische Arten vertreten, welche sich auf sie beschränken und von denen drei zu der enteren Machaon-
Gruppe unserer Schwalbenschwänze gehören. Von diesen ist P. Machaon L. selbst über fast ganz Europa,
Nordafrika, Nordindien, Sibirien und Japan verbreitet. Als die am leichtesten zugängliche Art darf er
als Beispiel für die Erörterung der Zeichnung seiner Gruppe dienen.

Wie die Grundfarbe der Flügel, ist auch die des Körpers bleich schwefelgelb. Doch zieht sich
ein breites Band vom Kopf über den Nacken, verläuft je ein schmaler Streif an den Seiten über den
Stigmen und je ein schärferer an den Bauchseiten. So ist der Körper deutlich fünffach längsgestreift.
Wie die übrigen Mitglieder der Gruppe zeichnet auch P. Machaon sich durch lange und spitze Anal-
klappen und schwächere Zackung der Hinterflügel aus. Die Zeichnung der Vorderflügel besteht in der
Mittelzelle aus einer die basale Hälfte einnehmenden, oben mehr gleichmässigen, unten nur aussen durch
ein stark vortretendes schwarzes Band ausgedrückten Verdunkelung, welche sich oben auch über die
Hinterflügel fortsetzt, unten dagegen sich nur in dunklen Streifen auf der Dorsalrippe und dem zweiten
Cubitalaste erhält. Die basale Verdunkelung der Vorderflügel entspricht einer Vereinigung der drei
ßasalbänder mit dem vierten Zellbande und ist auf den Hinterflügeln durch starke Aufhelluno- besonders
unten verwischt. Der weiter in der Mittelzelle der Vorderflügel gelegene schwarze Bandfleck entspricht dem
fünften Zellbande der Segelfalter und findet sich wohl in der Verdunkelung am Ende der Hinterflücelzelle l )
wieder; der durch Verkürzung der Mittelzelle nur ausserhalb derselben erhaltene Fleck entspricht dem
Terminalbande. Ein weiterer schwarzer vor der Radialgabel im Vorgabelfelde gelegener Fleck entspricht
dagegen dem Inframarginalbande, und das breite, ausserhalb des letzteren gelegene, den ganzen Flüo-el durch-
ziehende Zackenband, das hell bestäubt auch auf der Oberseite vortritt, ist das Submarginalband. Ausser-
halb des letzteren liegt die unten noch verbreiterte helle Marginalbinde, welche oben in einer continuir-
lichen Reihe meist halbmondförmiger Flecke, den Randmonden, auftritt. Zwischen der Marginalbinde und
dem hellen Randsaum zieht sich das gezackte Postmarginalband hin. Die breite Aufhelluno- welche
schon durch längs der Rippen verlaufende Verdunkelung zerschnitten wird, ist aus den zwei Zellbinden
und zwei ausserhalb der Zelle gelegenen, nur am Vorderrande durch das Inframarginalband o-etrennten
Binden, der Vor- und Zwischenbinde, verschmolzen und muss somit als Mittelbinde bezeichnet werden.

Von diesen Bändern und Binden setzt sich der Randsaum, das Postmarginalband, die Marginal-
binde, endlich das Submarginalband und die erweiterte Mittelbinde über die Hinterflügel fort, wobei die
den einzelnen Randfeldern angehörigen Elemente scheinbar auseinander gezerrt werden und dabei einen
unregelmässig gebrochenen Verlauf zeigen, welcher ungefähr den Verkürzungen der einzelnen Randfelder
entspricht, zugleich aber durch die gegenseitige Entwickelung bedingt ist. Im achten Randfelde ist zwar
der äussere Marginalstreif erhalten, aber der innere vollkommen erloschen, und so geht hier der zieo-elrothe
runde Marginalmond in die Submarginalbinde unmerklich über.

Nach dem geringen in meinem Besitz befindlichen Material bemerke ich über die Entwickelung
der Zeichnung, dass das Postmarginalband der Vorderflügel ursprünglich breiter und die Maro-inalmonde

') Um eine gewisse Schwerfälligkeit der Ausdrücke möglichst zu vermeiden, bezeichne ich, da Missdeutungen
ausgeschlossen sind, die Mittelzelle oft kurzweg als .Zelle* xar' tloxTjv.

Bibliotheca zoologioa. Heft VIII.

1- —

auch aussen convex sind, dass das Submarginalband der Hinterflügel ursprünglich viel dunkler ist und
zugleich weniger gebrochen verläuft, dass das Terminalband der Hinterflügel ursprünglich breiter, die
Marginalmonde gleichmässiger und ihr vorderster, im zweiten Randfelde gelegener etwas rostbraun ist.
und dass im vierten bis sechsten Etandfelde in den Falten entwickelte Kostflecke auftreten.

Somit zeigl /'. Machaon in der Verkürzung des Inframarginalbandes und in der theilweisen
Reduction der Hinterflügelzeichnung sich als abgeleitete Form.

Dasselbe gilt für den nahe verwandten /'. Xitthtts L., der auf die palaearktische Hälfte Asiens
beschränkt ist. Infolge stärkerer Verdunkelung der Vorderflügel ist hier die Randbinde auch unten theil-
weise schon in grössere Marginalmonde aufgelöst, die Submarginalbinde oben oft stark verdunkelt, die
Mittelbinde auf schmale helle Keile beschränkt : die zwei Zellbinden sind stark reducirt und die Basal-
hälfte der Mittelzelle isl durch längs der rudimentären Rippen der Radialis und Media verlaufende Ver-
dunkelung anscheinend mit hellen Längsstreifen versehen. Die Hinterflügel sind durch stärkere Verdunkelung
des Submarginalbandes und dadurch bemerkenswerth, dass im achten Randfelde das Postmarginalband
zu einem pupillenartigen Fleck innerhalb des „ Afterauges " reducirt ist, welches durch das ringförmige
Verfliessen der Marginal- mit der Limbalbinde entsteht. Bei der Frühjahrsform Xuthulus ßrem. schwindet
sogar die Pupille oben vollständig. Eine bei P. Machaon und P. Xuthus im fünften bis sechsten Randfelde
an der Unterseite der Hinterflügel innerhalb des Submarginalbandes gelegene rostgelbe Bestäubung ent-
spricht dem Rest der Zwischenbinde.

Als modificirte durch locale Einflüsse entwickelte Inselform schliesst sich auch der auf .Sardinien
und Corsica beschränkte P. Hospiton Guen. mit zahnartig verkümmerten Hinterflügelschwänzen enger an
P. Machaon L. an.

Wie die erwähnten Arten ist auch P. Alexanor Esp. durch gelbe Basis der Fühlerkeule und das
Fehlen des Hinterflügelzackens am vordersten Cubitalast ausgezeichnet, doch zeigt er sich durch die
Verlängerung des Radialgabelstiels der Vorderflügel und die ungewöhnliche Verschmälerung am Ende des
zweiten Randleides der Hinterflügel, welche auch die Zeichnung unterdrückt, als so abgeleitete Form,
dass C. und R. Felder für ihn eine besondere Section L. aufstellten. Zugleich erinnert seine Zeichnung
an die nearktische Z)aitMMS-Gruppe, sodass wir in der kleinen, von Spanien und Südfrankreich bis Südpersieu
verbreiteten Form einen Abkömmling eines gemeinsamen arktischen Stammes erblicken müssen, dessen
ursprünglichere Formen sich in Nordamerika erhielten '). Auf den Yorderflügeln besitzt P. Alexanor drei
in der Mittelzelle und ein wie bei P. Dauniis Bsd. (Mexico) an ihrem Rande liegendes Band, welche wir
1) als Complex des ersten und zweiten, 2) als breit entwickeltes, ebenfalls über die Hinterflügel gehendes
drittes Basalband, 3) als auch am Ende der Hinterflügelzelle wieder auftretendes fünftes Zellband und 4) als
Terminalband ansehen. Das [nframarginalband ist ganz geschwunden, dagegen das Submarginalband und
besonders die Marginalbinde breit und regelmässig entwickelt. Auf den Hinterflügeln tritt in weiterer
Reduction der Zackung am ersten Cubitalast sogar ein concaver Ausschnitt des Randes auf; im achten
Randfelde ist zwar das Submarginalband scharf gegen den orangenen Marginalmond abgesetzt, dieser

'i Ks bietet dies ein neues Beispiel für die interessante Beobachtung Weismann's, welche auch von Eimer
bestätigt wird, dass die nordamerikanischen Arten grössere Qrsprünglichkeit zeigen als die vicariirenden Europäer.

— 19 —

jedoch mit dem Saume allmälig verschmolzen. Die helle Säumung des langen Schwanzanhanges beschränkt
sich auf die Innenseite.

Die Raupe von P. Xuthus erinnert besonders an die von P. Hospiton Guen. Durch die orange-
rothen Tüpfelreihen auf den schwarzen Querbändern gleicht auch die erwachsene Raupe von P. Alexanor
Esp. ') mehr als die des ihm so nahe stehenden P. Hospiton Guen. der von P. Machaon, und lebt auch
wie die meisten übrigen, auch nordamerikanischen Arten der Gruppe, von Umbelliferen (Seseli), während
die von P. Hospiton Guen. auf letzteren (Ferula vulgaris) und Rutaceen (Ruta corsica) lebt.

So ist P. Alexanor wohl als früh abgezweigter Ausläufer der Stammformen der JfacAaow-Gruppe
anzusehen. Dass diese aber der nordamerikanischen DawwMS-Gruppe nahestand, beweist das Jugendkleid
der Machaon-Ran-pe , das wie dasjenige von P. Turnus L. und Rutulus Boisd. auf dunklem Grunde eine
weisse Schabracke des Abdominalriickens trägt, wie wir sie auch bei der jungen Raupe des indischen
P. Gigon Feld. etc. antreffen.

Den in die palaearktische Region, nach Japan. Nordchina, den Amurländern vordringenden P. Maacliii
Men., dessen Frühjahrsform nach Christoph der P. Raddei Brem. darstellt, werden wir bei Besprechung
seiner indischen Verwandten, der Paris-Gruppe, behandeln, deren nördlichsten Vorposten er darstellt.

Der einzige Vertreter der palaearktischen Segelfalter ist P. Podalirius L., der nach Eimer
1. c. p. 68 in Skandinavien, England, den Niederlanden, dem grössten Theil der Nord- und Ostseeküsten
fehlt, südlich dagegen bis Nordafrika, östlich bis Kleinasien, nach Felder 1. c, aber noch bis Sibirien
und Nordindien (Masure) geht und zahlreiche Varietäten bildet. Da diese Form von Eimer genau unter-
sucht wurde, müssen wir sie im Anschluss an die Schilderung dieses Autors ausführlicher besprechen.

Die kurzen schwarzen Fühler zeigen die für die Untergattung characteristische Keule deutlich
ausgebildet ; der Körper trägt noch die mittlere breite dorsale Verdunkelung und auf dem Nacken zwei
typische Längsbinden, die aussen von einem schwarzen Streif begrenzt sind. Weiter ist ähnlich wie bei
P. Machaon L. auf der hellen Flanken- und der Bauchseite des Abdomens jederseits je ein schwarzer
Längsstreif entwickelt, von denen bei der südlichen var. Latteri Const. der stigmale ausfällt, Auf der
schwefelgelben Grundfarbe der Flügel treten auf den vorderen meist das erste bis dritte Basalband , das
vierte Zeilband und das sechste, aus dem sechsten und siebenten Streifen Eimer's bestehende Terminalband,
seltener (var. undecimstriatiis Eimer) noch das fünfte Zellband auf. Oft ist das vierte und sechste hell
gekernt. Ausserhalb der Zelle liegt das dunkle Inframarginalband (IX. Ei in er 's) und weiter das stets
gelbgefüllte Submarginalband. An letzteres schliesst sich die auf der Unterseite breitere Marginalbinde
und das unten schmälere Postmarginal band an: die Saumbinde ist äusserst schmal. Von diesen Bändern
setzt sich das erste bis dritte Basalband über die Hinterflüo-el fort, das Terminalband dagegen ist unten
weiter als oben vor dem Hinterrande abgekürzt. Somit entspricht der in seiner ungefähren Verlängerung
liegende, unten stets deutlicher als oben erhaltene Streif nicht der Verlängerung des Terminalbandes, wie
Eimer es annimmt, sondern, wie ein Vergleich mit der Alebion-Glycerion- Gruppe beweist, dem inneren
Submarginalbandsfcreifen. Auch setzt sich das dritte Basalband nur in den innersten Streif des sog. Pracht-
bandes fort, welches über das Ende der Hinterflügelzelle geht, wie man leicht bei richtiger Flügelstellung
erkennt: somit entspricht letzteres nicht dem dritten Basalbande allein, sondern einem Bändercomplex.

Vergl. E. Hof mann, Die Raupen der Schmetterlinge Europas. 1890. Tafel 1, 2a und Tafel VI. Fig. 1—2.

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Darauf deutet auch die Zusammensetzung der Doppelbinde, deren innerer Theil weiss, der äussere gelb
ist. und ihr äusserer Grenzstreit hin. Obwohl die Verbindung hinter der Mitte unterbrochen ist. gehört
doch der hinten schwarz gesäumte orangerothe „Prachtwinkel" im siebenten bis achten Randfelde der
Prachtbinde an. Dagegen entspricht der unter ihr gelegene blauschwarze Augenfleck nicht den übrigen
blaugekernten Hinterrandflecken, sondern, wie die morphologische Vergleichung der TAais-Gruppe ergiebt,
dem Submarginalbande. Weiter sind die vom vierten bis siebenten Randfelde reichenden blaugekernten
Mondflecke aus einer aussen beginnenden Blaufärbung der ursprünglich gelben Marginalraonde hervor-
gegangen . was man an bleicheren Varietäten leicht verfolgen kann. Weist somit die Zeichnung von
P. Poddlirius auf eine indische Abstammung hin, welche E. Hof mann') dazu bewog, sie als aus Mittel-
asien eingewandert anzusehen, so müssen wir sie doch andererseits als peripherische Form des Stammes
auffassen, wie dies das nahe Zusammentreten der zwei hintersten Medianäste der Hinterflügel an die Cubitalis
beweist. Eine nähere auch von C. und R. Felder durch ihre Gruppirung der Art erkannte verwandt-
schaftliche Beziehung zu dem australischen P. Leosthenes Dbld. spricht ebenfalls für den vertretenen
Ursprung unseres Segelfalters in heisseren Strichen. Auch lässt sich dafür seine geringe nördliche Ver-
breitung anführen. Die Futterpflanze der Raupe gehört den Amygdaleen und Poniaceen an und bildet
in dem Schlehstrauche ihren nördlichsten Ausläufer; allerdings soll A. Costa (nach Eimer 1. c. p. 69)
die Raupe auch auf Disteln und Nesseln angetroffen haben. Nach E. Hof mann frisst die Raupe im
Süden Europas ausser den Blättern von Mandel- und Pfirsichbäumen auch die von Aroma rotuudifolia.
ebenfalls einer Pomacee. Nach Boisduval lebt sie auch an Berberis, einer den Annonaceen etwas
verwandten Gattung.

Die Puppe zeigt noch grosse Aehnlichkeit mit der des nearktischen P. Ajax, mit welcher sie die
in der scharfen Nackenspitze zusammentreffenden infrastigmalen und dorsalen feinen Kiele, die supra-
stigmalen, segmental unterbrochenen schrägen hellen Zeichnungen und die feinen dunklen Flecke über
dem Stigma und an der Innenseite der hellen Schrägbinden theilt, nur ist die Puppe von P. Ajax plumper
und bauchiger. Ich hebe diese Aehnlichkeit der Puppenform deshalb besonders hervor, weil die letzten
Stadien der Raupen so grundverschieden sind, indem bei P. Ajax im dritten Stadium auf hellem Grunde
in jedem Segment vier schwarze Ringbänder erscheinen, während die Färbung der Podalirius-Raupe grün
mit gelben Rücken- und Seitenlinien, über die Segmente ziehenden feinen Schrägbinden und je sechs
segmentalen Flecken geziert ist, somit an die Zeichnung beider Puppenformen erinnert.

Während P. Poddlirius ganz isolirt steht, können wir für die palaearktisehen Rinnenfalter folgende
Entwickelungsreihe aufstellen :

Hospitox Guene.
Machaon L. Xuthus L.

Alexanor Esp.

Daunus- ähnliche Formen.

E. Hofmann, L>i.- [soporien der europ. Tagfalter. (Inaug.-DissO Stuttgart 1873.

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Iwlo-aiistralische Papilionen.

Schon Th. Horsfield und F. Moore 1 ) machten den Versuch, die Papilio- Arten dieses Gebietes
in natürliche Gruppen zu theilen, deren sie ebenfalls drei ungefähr den von mir angenommenen ent-
sprechende unterschieden.

In die erste Gruppe, welche nur Rinnenfalter enthält, stellten sie die Arten „mit an der Basis
fadenförmigen, in ihrer ganzen Länge mit vorstehenden kantigen Ringen besetzten und mit cyiindrischer,
an beiden Enden zugespitzter Keule endigenden Antennen, deren glatte und am vierten bis fünften Segment
angeschwollene Larven sich nach vorn schnell, nach hinten allmälig verschmälern ". Dahin rechneten sie
P. Memnon, Polymnestor, Helenus, Pammon, Demolion, Arjuna, Erithonius, Xuthus, Machaon.

Die zweite Gruppe, welche mit Ausschluss des von mir zu den Rinnenfaltern gerechneten
P. dissimilis meinen Aristolochienfalteni entspricht, besitzt undeutlich geringelte Antennen und eine an
beiden Enden sehr schwach verjüngte Larve, die ziemlich dick und fleischig, oben glatt und mit kurzen
Fleischzapfen besetzt ist. (Hierher gehört P. Darsius, Pompeus, Hedor, Di})hilus.)

Die dritte Gruppe endlich entspricht meinen Segelfaltern und zeichnet sich durch ovale ver-
breiterte und zusammengedrückte, eng geringelte Fühlerkeule und durch platte, schwach verschmälerte, in
der Mitte etwas gewölbte, mit regelmässigen Querbändern gezeichnete Larvenform aus, deren Hinterleib
in zwei Spitzen endigt. (Hierher gehört P. Sarpedon, Agamemnon, Ant/phates.)

Die nächste natürliche Eintheilung entwarf A. R. Wallace 2 ) in seiner berühmten Arbeit über
die makvischen Papilioniden

Von den drei Abtheilungen Horsfield und Moore"s behielt er nur die der Segelfalter bei,
welcher er durch die kurzen, stumpfen Antennen, die schmalen, behaarten Genitalklappen des Männchens,
das nach oben umgeschlagene, innen wollige oder haarige Analfeld der Männchen, den starken Körper
und schnellen Flug der Falter, die verlängerte, hinten zugespitzte und oft zweispaltige grüne, schief
und hell gestreifte Raupe characterisirte und in die Macareus-, Antiphates-, Enrypylus-Grum^e unterschied.
Dagegen trennte Wallace die von mir als Rinnenfalter zusammengefassten Gruppen mit schwachem
Körper, welche auch er durch das flache, aber nicht zurückgeschlagene Analfeld der Männchen kenn-
zeichnet, in zwei Hauptabtheilungen (B und C). Die erste derselben umfasst die Gruppen mit langen
Fühlern, stark verbreiterten, oft geschwänzten Flügeln, mit stark gekrümmter Puppe und am dritten
Segment geschwollener, quer oder schräg gebänderter Larve, die Ulysses-, Peranthus-, Protenor-, Memnon-,
Helenus-, Eredheus-, Pammon- und Demolion-Gra^pe.

Dieser Abtheilung B. stellte er als gleichwerthig eine aus der Erithonius-, Paradoxa-, Bissimilis-
Gruppe gebildete weitere gegenüber, welche er durch kurze Antennen mit dicker gekrümmter Keule,
ganzrandige Flügel und eine subcylindrische, verschieden gefärbte Raupe kennzeichnete. Jedoch bemerkte
Wallace selbst, dass die Larven und Puppen der Erithonius - Gruppe „something like those of
P. Demolion" sind.

In der That ist diese Gruppe C. aufzulösen, denn die _EW</«o«/MS-Gruppe gehört unstreitig schon
nach ihren Fühlern, ihrer Raupe und Puppe in die Nähe der Machaon- und Z>emo?/ow-Gruppe . während

') Th. Horsfield and F. Moore, Catal. Lepid. Ins. Mus. Kast-Ind. Comp.. London 1857, p. 118—119.
J i A. R. Wallace, On the Pbenomena of Variation and Geograpbical Distribution as illustrated by the
Papilionidae of the Malayan Region. (Trans. Linn. Soc. London, XXV, 1865. p. 23.)

_ 22

die Dissimilis - Gruppe nach der Fühlerf'orrrj sich enger an die GasitW-Gruppe anschliesst und nach ihrer
Puppe ebenfalls zu den Rinnenfaltern gehört, da diese auffallend der Puppe von P. Turnus L. (Nord-
amerika) gleicht und wie diese einem trockenen Aststückchen ähnlich sieht. Dagegen trägt die Raupe
von /'. dissimilis nach Moore (Lep. Ceylon) zwei dorsale und eine abgekürzte seitliche Reihe von
„fleischigen Tuberkeln" [nach D e \v i t z ' ) trägt die von P. Palephates »Dornen"], auch ist die Färbung
(vveissgelbe Querbinden und blutrothe Tüpfel auf dunklem Grunde) sein- auffällig. Jedenfalls sind weitere
Aufschlüsse über frühere Stadien dieser interessanten Gruppe sehr erwünscht.

1. Indo-australische Aristolochienfalter.

Während Wallace weiter aus der Nox-, Coou- und PoZydor«s-Gruppe eine durch die kurze dicke,
rail zahlreichen fleischigen purpurrothen Zapfen besetzte Raupe gekennzeichnete weitere Abtheilung A.
bildete, nahm er doch die Gattung Ornithoptera in dem von Boisduval geschaffenen Umfange an. obwohl
er die vollkommene Uebereinstimmung von Raupe und Aufhängungsart der Puppe mit derjenigen der
Aristolochienfalter selbst hervorhob und die von Boisduval angeführten Abweichungen auch in Betreff
der Gabeldrüse als irrig zurückwies. So begründete er die Gattung Ornithoptera Bsd. besonders durch die
vorspringenden unbehaarten dornigen Genitalklappen der Männchen, die Stärke und Grösse der Falter,
ihre kräftige Flügelmembran, die langen gekrümmten und stumpfen Fühler, ihre eigenartige Form, Farbe
und Verbreitung.

In ihrer kurz vor Wallace's Arbeit erschienenen sich über alle bekannte Papilioniden erstreckenden
„Monographie" zogen C. und lt. Felder die drei auch von Wallace unterschiedenen Ornitlioptera-
Gruppen, die Priamus-, Pompeus- und ProoA'eaMMS-Gruppe. im Anschluss an de Haan, J. \\ estwood,
Sn eilen van Vollenhoven wieder zur Gattung Papilio, in welcher sie für jede eine eigene Section
errichteten und genau characterisirten.

Weiter zeigte ich 8 ) dann die auffallende Uebereinstimmung im Bau der Dufteinrichtung bei der
Pompeus- und Broökeanus - Gruppe und ihre Unterschiede von denen der Priamus - Gruppe , und endlich
wies C. Fickert 3 ) in einer sehr ausführlichen Monographie nach . dass auch die Zeichnuno- die Unter-
scheidung zweier unvereinbarer Gruppen verlangt. So kam er zu dem Ergebniss, wegen des langen
Gabelstiels und seines mit dem des dritten Radialastes gemeinsamen Ursprunges vom Zellende der Vorder-
flügel die Pompeus-Brooheanus- Gruppe wieder zu Papilio zu verweisen. Dagegen wollte er die Gattung
Ornithoptera für die Pr/a»ms-Gruppe beibehalten und sie durch ein schon seinerzeit von Felder hervor-
gehobenes Merkmal, den Ursprung des dritten Radialastes weit vor der Radialgabel und die Kürze des
Stieles der letzteren, von der Gattung Papilio unterschieden wissen.

Nun kommt aber, wie Fickert selbst am Ende seiner Arbeit hervorhebt, dieser selbstständige
Ursprung des dritten Radialastes auch bei der (zu den Rinnenfaltern gehörigen) neotropischen Zagreus-
Gruppe vor, wie ebenfalls Felder 1. c. p. 359 angiebt. auch finde ich ihn weniger deutlich bei Leosthenes

') H. Dewitz, Beschreibungen von Jugendstadien exotischer Lepidopteren. i X<>\ a Acta Leop. Bd. XL1V. 1882, p. 263. i
') E. Haus.'. Duftapp. indo-austral. Schmettert. 1 und 111. (Corresp. nat. Verein „Iria", Dresden. 1886 und 1888.)
') C. Fickert. Debet die Xeichnungsverhältnisse der Gattung Ornithoptera. (Zool. Jahrbücher, Abth. für
etc. IV. Bd.. 1890, p. 692—770.)

Dbld. und anderen Arten; ebenso ist der kurze Gabelstiel für viele afrikanische (Nireiis-Gr.) und indische
Rinnenfalter ( Ulysses-Gr.) characteristiseh.

Anscheinend finden sich ausser den erwähnten Unterschieden im Radialgeäder der Vorderflügel,
wenn man die Priamus- mit der Pompeus-Gru\>pe vergleicht, auch solche im achten bis neunten Rand-
felde der Hinterflügel ausgesprochen. So verläuft bei den Weibchen der Pr/a»ms-Gruppe die tiefe über
der Analfalte gelegene Einsenkung der Hinterflügel etwas nach aussen convex und erinnert an die Faltung
des Innenbordes der Rinnenfalter; ebenso ist die auffallend stark verkürzte Dorsalrippe nicht ganz grade
und das Innenfeld sehr schmal, aussen befranzt, nach unten gebogen und am Innenrande schwach concav
ausgeschnitten. Bei den Weibchen der Pow^ens-Gruppe ist dagegen die Rinne über der Analfalte undeut-
lich und wie die letztere selbst grade und weniger abgekürzt, während die längere Dorsalader nach innen
convex vorspringt. Somit ist das achte Randfeld in seinen beiden Abtheilungen, dem zwischen Analfalte
und Cubitalis liegenden Subanal- und dem eigentlichen Analfelde, breit und flach und gleichartig ent-
wickelt und wird in der Analfalte nach oben zu umgeschlagen, während das Innenfeld sich in der Dorsal-
rippe nach unten umbiegt.

Diese verschiedene Entwicklung erreicht in den Männchen ihren Höhepunct. So ist bei der
PrwMWWS-Gruppe Anal- und Innenfeld schwach erweitert und auf der Oberseite einfarbig schwarz beschuppt,
auf der unteren dagegen seidenglänzend , grau beschuppt und trägt in einer durch die starke Convexität
der Dorsalader bedingten Rinne der Unterseite eine entwickelte Strahlhaarbürste, welche über die orangenen
Duftschuppen der Hinterleibsoberseite streicht; an trockenen Thieren allerdings ist das ganze Analfeld und
Innenfeld meist nach oben umgeschlagen. Bei dem Männchen der Pompens-Gruppe ist eine weisswollige
Dufteinrichtung auf der Oberseite der Hinterflügel von der Analfalte bis zum Aussenrande wie bei so
vielen Aristolochienfaltern entwickelt. So liegt die Dorsalis innerhalb der Duftschuppen, schlägt sich das
Anal-Innenfeld in der Achse der concav liegenden Dorsalis nach oben um und biegt sich am Innensaum
ebenfalls wie bei der Pn'awMis-Gruppe wieder schmal nach unten um.

Wie gross anscheinend auch diese Verschiedenheiten des Analfeldes sind, lassen sie sich doch auf
gemeinsame einfachere Bildungen der Aristolochienfalter zurückfuhren, wie sie P. Antenor Dru. aufweist.

Bei dieser Art besitzt das Männchen keine Dufteinrichtung und zeigt wie die indisch-australische
i/ecior-Gruppe einen hinten nach innen convexen zweiten Cubitalast, eine ziemlich grade verlaufende deut-
liche Analfalte, ebenso eine schwach nach innen convexe Dorsalrippe und eine schwache Ausrandung
des Innenfeldes. Also lassen sich, beide Gruppen, die Pompews-Gruppe über indisch-australische Hector-
artige Formen, die Pn'amws-Gruppe dagegen nur von Antenor-urkigen Formen, aber beide von dem einen
Stamme der Aristolochienfalter ableiten, sodass ich alle in der Untergattung Pharmacoptus vereinigen darf.

Während die Priamus- Gruppe eher den letzten Rest eines uralten Stammes darstellt, dessen
einziger Nebenzweig noch in dem afrikanischen P. Antenor erhalten ist. erweist sich die Pompeux- und
Broolceanus - Gruppe als abgeleiteteste Form der Scmperi -Priapus- Gruppen und kann somit nur im
Anschluss an diese besprochen werden.

Wenngleich bei den Weibchen der Pr?'a»*MS-Gruppe auf den Vorderflügeln noch zwei Querbinden
und eine Aufhellung der Mittelzelle erhalten ist, dürfte die Zeichnung der Hinterflügel nur scheinbar
sehr einfach, in Wirklichkeit aber sehr complicirt sein, was die morphologische Deutung der Binden
betrifft. Nach meinen Untersuchungen muss ich die Aufhellung im achten Randfelde der Hinterflügel,
soweit sie hinter dem schwarzen Fleck liegt, für homolog dem Mondfleck bei Antenor Dru. ansehen, doch

— -24 —

zwingt ein Vergleich des Letzteren mit P. Hector L. . ihn der Schiuuckbinde zuzusprechen. Dann wäre
bei allen Aristolochienfaltern der echte Marginalmond im achten Kandfelde durch den starken Ausschnitt
am Innenwinkel aufgehoben worden und nur die vorletzten sechs Marginalmonde entwickelt, obwohl der
Sehmuckbindenrest im Analfelde oft durchaus wie ein Marginalmond aussieht. Nur mit dieser Deutung
ist es uns möglich, die Zeichnung von Eurycus und Euryades befriedigend auf die der Aristolochienfalter
zurückzuführen.

Nach der Zeichnung der einzelnen Glieder der Priumus- Gruppe stellt Fickert Victoriae Gray
and reginae Salv. (Salomons-Inselu) als ihre ursprünglichsten Arten hin. bei denen allein sich die Zeich-
nung der Oberseite der Männchen auf die der Unterseite zurückführen lasse. Auch ich möchte mit
Fickert in den Weibchen dieser Gruppe die ursprünglichsten Formen sehen, denen sich auch das
Weibchen der ältesten Priamus-Form, des Lydius Feld. (Halmahera), am nächsten anschliesst. So zeigt
bei den zwei ersten Arten, wie auch Fickert bemerkte, die grosse Aufhellung der Mittelzelle der Vorder-
flügel einige Einschnürungen, welche als Reste der dunklen Bänder aufzufassen sein dürften, welche noch bei
P. Antcnor Dru. entwickelt sind. Ebenso ist die Mittelbinde und Marginalbinde der Vorderflügel noch
wie ebenfalls bei P. Antenor gut ausgebildet und setzen beide sich auf die Hinterflügel fort. So ist das
breite dunkle, diese hellen Binden trennende Band im zweiten bis achten Randfelde als Submarginalband
anzusehen. Die Aufhellung der Hinterflügelzelle ist von allen Formen der Priamus- Weibchen nur bei
dem von var. Lydius Feld, erhalten, welches auch die regelmässigste Ausbildung der Binden, dagegen wie
die übrigen Weibchen von Priamus L. und das von Tithonus de Haan (Waigiou) ein Zusammenfliessen
der Marginal- und Mittelbinden der Hinterflügel aufweist, durch welches das Submarginalband in einzelne
Flecke zerschnürt wird. Wie bei P. Tithonus, ist auch bei Victoriae und reginae der Sammetfleck auf
den Vorderflügeln der Männchen, welcher alle Pr/a»ms-Formen auszeichnet, nicht entwickelt. Stets ist
das Analfeld der Männchen kurz schwarz beschuppt und wird in der Dorsalis nach unten umgeschlagen,
sodass die langen rostgelben Borsten der Unterseite verdeckt werden.

Als eine weitere, dem P. Antenor Dru. am nächsten stehende Form, welche durch die nach innen
convexe Dorsalader der Hinterfiügel die Verbindung mit allen übrigen Aristolochienfaltern der Tropen
vermittelt, sehe ich den auf das Festland Ostindiens und Ceylon beschränkten P. Hector L. au, der die
interessanten auch durch die Säugethiere gegebenen Verwaudtschaftsbeziehuugen zwischen madagassischer
und ceylonesischer Fauna bestätigt und sich vor allen indischen Arten durch die scharfe Ausprägung der
von der Mitte des Vorderrandes bis zum Innenwinkel der Vorderflügel verlaufenden weissen Binde aus-
zeichnet und darin einer südamerikanischen Aristolochienfalter-Gruppe mit ursprünglicher Zeichnung, der
.4scaH?ws-Gruppe , nähert. Mit P. Litis Godt (Timor und NW. -Australien), welchen C. und R. Felder
zur selben Section LXXIV rechnen, mit der sie direct an P. Antenor an- und die Gattung Papüio ab-
schliessen, hat P. Hector die stärkeren Antennen und das vollkommene Fehlen männlicher Dufteinrichtungen
im Analfelde der Hinterflügel gemein : somit sind sie die einzigen indischen Arten , in welchen beide
Geschlechter ein gleiches, bei den Männchen höchstens etwas stärker gefaltetes Analfeld besitzen. Unter
den beiden Arten dieser Gruppe besitzt unstreitig P. Hector L. die ursprünglichere Zeichnung, zumal sie
oben fast so scharf wie auf der Unterseite ausgeprägt ist und etwas an Euryades und an P. Antenor Dru.
erinnert. Auf den Vorderflügeln geht eine weisse, unten deutlichere Binde über das äusserste Drittel der
Zelle und setzt sich in intercostalen , V förmigen, mit der Concavität nach aussen gerichteten Tüpfeln bis
zum Innenwinkel fort, während eine zweite Tüpfelreihe vom Gabel vorfelde bis zum zweiten Randfelde

verläuft. Die Subapicalbinde stellt die Reste der marginalen dar. die Diagonalbinde dagegen dürfte aus
der Verschmelzung von einer Zellbinde mit Resten der Mittel- und der Marginalbinde entstanden sein.
Auf den Hinterflügeln, welche durch secundäre Verdunkelung, die von der Basis aus begann, alles Weiss
der Grundfarbe verloren haben, liegt eine äussere und eine innere parallele Reihe von je sechs abgerundeten
blutrothen Tüpfeln, die vom zweiten bis siebenten Randfelde reichen. Der grössere, im achten Randfelde
in genauer Verlängerung der inneren blutrothen Reihe gelegene Tüpfel entspricht somit einem Stücke
der inneren Reihe und es ist letztere als Schmuckbinde zu bezeichnen, welche die innere Tüpfelreihe mit
Resten der Mittelbinde bildet. Die eigenthümlich wellige Contur des Aussenrandes der Vorderflügel, der
über jeder Rippe in einem stumpfen Zacken vorspringt, erinnert vor Allem an P. Anterior, das grade
und feine Schwänzchen am dritten Medianast der Hinterflügel dagegen mehr an Euryades Duponchclii Luc.

Auch P. Liris Godt. stellt eine der ursprünglichsten Formen der Untergattung dar, doch sind bei
ihm alle Zeichnungen mehr verwischt. So haben sich die Vorderflügelbinden zu einer breiten, über die
äussere Zellhälfte laufenden Mittelbinde vereinigt, welche, aussen und innen gezackt, auch über die Hinter-
flügelmitte zieht. Eine weitere Unregelmässigkeit der Hinterflügelzeichnung spricht sich darin aus, dass
der Marginalmond des zweiten Randfeldes wie der Schmuckbindentüpfel des achten in die weisse Mittel-
binde übergegangen sind. Das prächtige reiche Roth der Hinterleibsseiten und des Bauches erinnert
an Hector.

Wie durch die Form der Mittelzellen und des Schwanzes, bildet P. Liris auch durch die Flügel- J ") ,h "" - |ir -
form einen Uebergang zur folgenden JopAcw-Gruppe, welche Felder's Section LXXIII entspricht. Dieselbe
besteht aus P Polyphontes Bsd. (Celebes), Jophon Gray (Ceylon), Annae Semp. (Philippinen), Diphüus
Esp. (China bis Philippinen). AntipJius F. (Philippinen). aristolocMue F. (Indien), Polydorus L. (Moluccen,
Australien) und unterscheidet sich mit der i/edor-Gruppe von den übrigen indischen Aristolochienfaltern
durch das Fehlen der Genitaldeckklappen („Analklappen") der Männchen. So ragt der äussere Genital-
apparat wie bei Eurycus Boisd. und Euryades Feld, nackt hervor und ist nur von einem Kranze blut-
rother Schuppenhaare umgeben. Ebenso zeigt die Hinterflügelzelle noch die ursprünglichere Weite und
ist das Analfeld am Hinterrande nur wenig ausgeschnitten. Dagegen sind die Hinterflügel des Männchens
schon von der Analfalte an einfach nach oben umgeschlagen und an dem bedeckten Theil mit einer
unentwickelten Dufteinrichtung versehen.

Bei den Formen mit complicirterer Zeichnung erinnert letztere an P. Hector L. und Liris Godt.
zugleich. So zeigt P. Jophon Gray eine durch die Verdunkelung des Zellendes wie bei P Hector L.
unterbrochene breite Querbinde der Vorderflügel, welche wie bei P Liris verläuft. Dieselbe erhält
sich theilweise bei P. Polyphontes Bsd.. P. Amme Semp. und P Polydorus L. und wird höchstens
bei P Antiphus Esp. durch Verdunkelung grösstentheils verdeckt. Auch in Beziehung auf die
Zeichnung der Hinterflügel stellt sich P. Jophon Gray als ursprünglichere Form dar; so besitzt er
wie P Hector auf den letzteren vom dritten bis achten Randfelde auch oben deutliche Randmonde,
im zweiten Intercostalraum den Rest der purpurnen Schmuckbinde und vom zweiten bis achten Randfelde
••int' im ersten Zelldrittel innen scharf abgeschnittene, durch Verdunkelung der Adern mehr als bei
P. Annae Feld, eingeschränkte Mittelbinde. Bei den übrigen Formen wird nun zuerst die Mittelbinde
der Vorderflügel undeutlicher, indem sie wie bei P Jophon am Vorderende verdunkelt wird. Dann aber
verbindet sich auch meist der kleine im achten Randfelde gelegene Rest ihr Schmuckbinde mit der Mittel-
binde (/'. Polyphontes Bsd.). Endlich schreitet die Verdunkelung der hellen Vorderflügelbinde weiter fort.

Bibliotheca zoologlca, Heft VIII. 4

Vera).

— 26 —

bis endlich von ihr nur noch eine schwache, von den dunkleren Rippen und Falten durchbrochene Auf-
hellung zurückbleibt. Mit der zunehmenden Verdunkelung der Hinterflügel treten die Monde oben zurück
und färbt sich der Mittelbindenrest am Innenrande dunkler. Bei den (istlichen Formen des P. Polydorus L.
tritt eine Verkümmerung der Hinterflügelschwänze ein.

Die nachfolgenden G r nppe n sind durch regelmässige Ausbildung der Genitaldeckplatten der
Männchen und durch entwickelte Duftapparate im Analfelde der Hinterflügel ausgezeichnet.

Nähere Beziehungen zur Jophon - Gruppe dürfte noch die allein durch P. Älcinous Kl. mit rar.
Mencius Feld, gebildete, auf Nordchina und Japan beschränkte Section LXX Felder's haben. Infolge
Fortgeschrittener Verdunkelung der Grundfarbe ist die der Vorderflügel einfach schwarz- oder graubraun, nur
von dunkleren Intercostalstreifen durchzogen ; die Hinterflügel sind tiefschwarz, an der Unterseite mit den
Marginalmonden vom zweiten bis siebenten, mit dem Reste der mit der Schmuckbinde verschmolzenen
Mittelbinde vom siebenten bis achten Randfelde verziert. Auch die gleichmässig verlaufende starke Er-
weiterung der Hinterflügelschwänze find sich schon in der Jophon - Gruppe angedeutet. Ein Fortschritt
gegen letztere zeigt sich aber in der viel höheren Ausbildung der männlichen Duftapparate, die schon
eine breitere, mit graubraunen Duftschuppen sammetartig besetzte Fläche einnehmen. Bei der japanischen
Rasse, var. Mencius Feld., erbleicht die ganze Körperfärbung zu einem stumpfen Grau.
Latretiiei-Gr. ^ us Angehörigen dieser Section haben wir wohl die LatreiMei-Grxippe der indischen Aristolochien-

falter abzuleiten, welche, nach Ausschluss einiger nicht dahin gehöriger mimetischer Formen, aus P.
Dasarada Moore und dem ebenfalls nordinclischen P. LatreiUei Don. mit zahlreichen Localformen
(Philoxenus Gray, Polyeuctes Doubl., Ravana Moore) bestehen würde. Sicher ist P. LatreiUei die ursprüng-
lichere von beiden Arten, da einzelne Varietäten auf beiden Seiten der Hinterflügel Reste der rotheu
Mittelbinde ') am Innenrande und vom vierten bis siebenten Randfelde entwickelte Margmalmonde besitzen,
während die Vorderflügel stark und gleichmässig verdunkelt sind. Schon bei P. LatreiUei Don. tritt uns
eine auffallende, mit der nothwendigen Verschmäleruug verbundene Verlängerung der Hinterflügel ent-
gegen, und bei P. Dasarada Moore setzt sich endlich der stark spathelförmig verbreiterte Schwanz nur
mehr undeutlich ab. Zugleich erstrecken sich diese Zerrungen auf die Marginalmonde , indem die der
inneren Randfelder in je zwei Tüpfel auseinandergerissen, die des dritten bis fünften Randfeldes zu grossen,
weissen, leuchtenden Spiegeln ausgedehnt werden. Der rothe Tüpfel auf dem Schwanzende dürfte so aus
der Hälfte des im fünften Randfelde liegenden Marginalmondes hervorgegangen sein. Die männlichen
Dufteinrichtungen dieser Gruppe sind ebenfalls bei P. Dasarada Moore am höchsten entwickelt und stellen
sich durch die nur weiter ausgedehnte braunschwarze wollige Duftschuppenmasse unter dem mächtig er-
weiterten Umschlage des Analfeldes als gleichgerichtete Weiterentwickelung der bei der Älcinous-QtTxippe
ausgebildeten Form dar.
Doubiedayt-Or. Eine geringere Modification der Umbildung auch des Rippenverlaufs der Flügel zeigen die zwei

von uns zur Doubledayi - Gruppe (C'oow- Gruppe Wall.) zusammenzufassenden Sectionen LXX1 und LXXII
Felder's, ron deren Angehörigen sich P Doubledayi Wall. (Nordindien), P. rhodifer Butl. (Andamaneu)
und /'. Com F. (Birma, Borneo, Java) durch eine ausserordentliche Verlängerung ihrer Flügel auszeichnen,
die sich sogar auf den Stiel des breit spathelförmigen Schwanzes ausdehnt. Durch die tiefe Ausbuchtung

Vergl. Tat VI.

') Die Mittelbinde ist auch hier mit dem Schmuckbindenrest verschmolzen, wie in den weiteren Gruppen der
indischen Aristolochienfalter.

des Axialfeldes, welche die nur schwach entwickelte, am Aussenrande lang behaarte Dufteinrichtung auf
ein schmales Feld beschränkt, stellt sich diese Gruppe als eine einheitliche dar, obwohl sie sich nach der
Zeichnung in zwei Untergruppen zerlegen lässt. Erinnert P. Neptunus Guer. (Penang, Malacca, Borneo)
in den weissen Bindenresten, die über die Mitte und unter der Spitze des Vorderflügels sich scharf von
der schön grauen Verdunkelung abheben, noch etwas an P. Jophon Gray, so ist doch die Zeichnung der
schwach und schmal geschwänzten Hinterflügel einseitig entwickelt, indem sich wohl die blutrothe, mit
der Mittelbinde verschmolzene .Schmuckbinde vom fünften bis achten Randfelde ausbildete, aber die Rand-
monde vollkommen verdunkelt sind. Bei der anderen Untergruppe dagegen tritt die Schmuckbinde zurück,
während die Mittelbinde sich basalwärts ausdehnt und die Randmonde sich im sechsten und siebenten
Randfelde der Hinterflügel wie bei der Latreillei-GvvLppe bis zu den Randzacken verlängern und im sechsten
Randfelde ebenfalls zerschnüren. Bei P. rhodifer Butl. ist sogar die Schwanzspitze in der Mitte rosenroth
aufgehellt. Bei P. Coon F. ist die sonst rothe Körperfärbung wie bei Neptumts in Gelb übergegangen.

Mit der Doulledayi- Gruppe hört die Reihe derjenigen Aristolochienfalter auf, welche durch die
grössere Länge und dichtere Bedornung der letzten Torsenglieder noch an P. Antenor Dru. und die Gattungen
Eurycus Bsd. und Ewyades Feld, erinnern.

Den weiten Sprung von den ursprünglicheren Formen zu den abgeleiteten , stark modificirten semperi-Gr.
Gruppen der indischen Aristolochienfalter dürfte P. Semperi Feld. (Philippinen) übermitteln, dessen
Weibchen an der Unterseite blutroth leuchtende, oben meist nur angedeutete Bindenreste der Hinterflügel
trägt, welche durchaus an P. Hector L. erinnern. So ist die innere, vom zweiten bis achten Randfelde
ziehende, innen zu einer Zackenbinde zusammenfliessende, nach aussen durch Verdunkelung zerschnürte
blutrothe Tüpfelreihe der mit der Mittelbinde verbundenen Schmuckbinde, die äussere vom zweiten bis
siebenten Randfelde entwickelte aber der Marginalbinde zuzuschreiben. Letztere zeigt noch vom fünften
bis siebenten Randfelde die characteristische . schwarze Aussenrandflecke umschliessende Bogenform. Am
Männchen tritt die ursprünglichere Färbung auf der Oberseite der Hinterflügel durch eine tief sammet-
schwarze Verdunkelung ganz zurück. Am dritten Medianast ist ein Schwänzchen, besonders bei den
Weibchen, deutlich entwickelt, welches wie die Flügelform an P. Hector L. erinnert. Bei den Männchen
ist fast ein Drittel der Hinterflügel in den Dienst der Dufteinrichtung getreten. Diese besteht aus einem
seidenweissen, kurzgeschorenem Sammet gleichenden Duftschuppenpelz, über den sich das mächtig erweiterte
Analfeld bis zur Cubitalis herüberlegt. Der Leib ist sehr stark und breit blutroth gefärbt und hebt sich
vom tiefen Schwarz der Flügel leuchtend ab.

Die übrigen zu erwähnenden indischen Aristolochienfalter haben schwanzlose, höchstens schwach
gezackte Hinterflügel und auf den vorderen eine erloschene, durch dunkle Falten und Rippen unterbrochene
Aufhellung der Intercostalräume von verschiedener Ausdehnung. Bei keiner Art erhält sich das ursprüng-
liche leuchtende Roth auf den Hinterflügeln : nur bei wenigen bleibt es am Körper bestehen.

Wahrscheinlich sind die hierher gehörigen Formen, wenn man die Verschiedenheit der an den
Stücken der Museen leider nur selten erkennbaren Dufteinrichtungen aus verschiedener Anlage erklären
darf, zweierlei Ursprungs. Bei Ableitung der Arten, weiche ähnlich P. Semperi im Analfelde einen Mapus-Gr.
schneeweissen, hier noch rosa gesäumten Schuppensammet besitzen, wie bei P. Priapus Boisd. (Borneo, Vferg1, Taf ' VI '
Java, Sumatra) und P. Aidoneus Dbld. (= eriolencus Oberth.), darf man wohl schon auf Formen zurück-
gehen, bei denen die Schmuck- und Randbinden mit dem Mittelbindenrest der Hinterflüge] verschmolzen waren
und sich zu einer breiten gelblichen Anssenbinde zusammengeschlossen hatten, die jederseits der Kippen

r

— 28 —

wie bei F. Semperi an den Rand verlief. Durch diese Zunahme der Aufhellung zerfällt das zwischen
Marginal- und Schmuckbinde gelegene trennende Submarginalband in schwarze Makeln; dagegen dehnen
die in den Schenkeln der Randmonde gelegenen schwarzen PostmarginalÜecke sich desto stärker aus.
Hierher gehört auch F. Sycorax Dist. und P. Httgeni Rog. (Sumatra). Bei beiden besitzen die Männchen
eine stark entwickelte weisswollige Dufteinrichtung im Analfelde der Hinterflügel und intercostal auf-
gehellte Vorderflügel. Die Farbe der Hinterflügel bei P. Sycorax ist ein seidenglänzendes Stahlgrün, in
dem sich zwei Reihen schwarzer Flecke hervorheben. Von diesen gehört die innere bis zum achten
Randfelde gehende Reihe den Resten des Submarginalbandes, die äussere Reihe den Postmarginalflecken an.
Die Hinterflügel von F. Hugeni Rog. sind tiefschwarz und tragen vom dritten bis letzten Analfelde in
dem verhältnissmässig schmalen hellen Bindencomplex je einen grossen schwarzen Submarginalfleck,
während die Aussenflecke sich zu einem die Marginalmonde von aussen her einengenden Bande vereinigen.
Somit erinnern die Formen dieser Gruppe auffallend an die der Pompeus-Gru \> y e,
wozu ihre Grösse, ihre Flügelfonn, der bei P. Sycorax oben gelbgraue, unten schwefelgelbe, mit einzelnen
schwarzen Stigmenflecken besetzte Hinterleib besonders beiträgt.

An F. Semperi schliessen sich auch die weiteren stark verdunkelten Formen der JVbje-Gruppe an,
welchen ich P. Astorion Westw. ( = Varuna White) hinzufüge. Dieselben besitzen zwar als Männchen
noch stets einen breiten Analumschlag, jedoch sind die Duftschuppen selbst zu einem reifartigen Belage
reducirt, dagegen der auch hei P. Semperi Feld, auftretende innere Borstensaum erhalten. Nur einzelne
Formen zeigen noch Spuren von Zeichnung auf den Hinterflügeln. So tritt bei einer Varietät von P.
Astorion Westw. (Assam) eine auf der Unterseite und im weiblichen Geschlecht ausgebildetere, an
/'. Sycorax erinnernde hellere, bläulich fettglänzende Binde auf, welche sich ebenfalls aus dem Zusammen-
fluss der Schmuck- und der Marginalbinde erklären lässt und zwei allerdings nur unvollständige Flecken-
reihen trägt. Ebenso erinnert das Weibchen von P. noctis Hew. (Borneo) durch die zwei Fleckenreihen
in aufgehelltem Grunde, deren innere sich noch gegen die Zelle verlängert, an die Zeichnung von Friupus-
artigen Formen. Die Zeichnung des P. Zuleucus Hew. (Birma) endlich, der wie P. Hageni rothgefärbte
Abdominalpleuren besitzt, aber noch wie P. Astorion Westw. (Nordindien) und P. Erebus Wall. i= nox
var. de Haan) (Malacca) den rotheu Halskragen und Vorderkopf mit P. Pemperi Feld, gemein hat, lässt
sich aus einer an P. Friupus Bsd. erinnernden Form dadurch ableiten, dass die PostmarginalÜecke sich wie
bei F. Hageni Rog. hinten verbanden, die Submarginalflecke aber verschwanden. So erhält sich nur eine
vorn abgekürzte weissliche, hinten gezackte Hinterflügelbinde, deren innere Bindenreste sich bei dem
Männchen sogar auf der umgeschlagenen breiten Decke der Dufteinrichtung ausprägen und so eine schein-
bare Fortsetzung der Oberseitenbinde darstellen. Einem Stamme mit P. noctis Hew. gehört auch P.
Erebus Wall. (= nox var. de Haan) (Borneo. Sumatra) an, dessen Vorderflügel bei den Männchen nahe
dem Vorderrande in der Aussenhälfte eine besonders starke Ausbildung der intercostalen Aufhellung
zeigen, wie man sie auch am Weibchen von P. noctis erkennt. Dagegen nehmen die Männchen von
P. nox Swains (Java, Penang) und P. noctis Hew. (Borneo) eine vollkommen schwarze Färbung an und
zeigen höchstens einige metallblaue Stellen auf den Hinterflügeln.

Von Formen mit entwickelter Mittelbinde, welche den Vorläufern von P. Semperi Feld.. F. PWapifS
Bsd., P. Hageni Rogenh., P. Sycorax Dist. wohl nahe gestanden haben dürften, leite ich auch die sog.
„gelben Ornithopteren", die Arten der Powijpews-Gruppe ab. Dieselben schliessen sich in Geäder,
Flügelschnitt und Aderung den vorigen an. dagegen nehmen sie durch die höhere Ausbildung des seiden-

— 29 —

weissen Duftwollpelzes im Analfelde der Hinterflügel der Männchen und ihren geschlechtlichen Dimorphismus
den höchsten Rang unter der zweiten Cohorte der indischen Aristolochienfalter ein ').

Im ungefähren Anschluss an C. Fickert, welcher den weit verbreiteten P. Pompeus Cr. wegen '
seines geringeren Dimorphismus für die Stammart hält, ist es vielleicht erlaubt, mit Berücksichtigung des
Weibchens von P. Magellanus Feld. (Philippinen) die Stammform der Pompeus - Gruppe festzustellen.
Dieselbe war schon ungeschwänzt, aber sicher aus einer geschwänzten Form hervorgegangen, wie die
Randzacken der Hinterflügel andeuten. Auf den Vorderflügeln besass sie wie P. Hippolytus Cr. ? (Moluccen)
noch eine äussere Zellaufhellung. Auf den Hinterflügeln zeigten die Marginalmonde noch die bogen-
förmige, bei P. Magellanus erhaltene Form, war noch ein auch bei P. Pompeus noch nachweisbarer heller
Rest der mit der Mittelbinde verschmolzenen Schmuckbinde im achten Randfelde und wahrscheinlich ein
wie bei P. Magellanus noch continuirliches, bald aber durch Ausdehnung der Mittelbinde in Flecke zer-
schnürtes Submarginalband erhalten, das sich endlich bei den abgeleiteten Formen mit den Postmarginal-
flecken. die zu einem Zackenbande verschmolzen, verband. Zugleich ist es auch wahrscheinlich, dass der
goldgelben Farbe der Hinterflügelbinden eine gelblich-weisse, grau bestäubte Färbung vorausging, wie
wir sie bei P. Priapus Bsd. noch antreffen, dessen Hinterleibsfärbung ebenfalls an die der Pompeus-
Gruppe erinnert.

Wie Fickert halte auch ich P. Hippolytus Cr. (Moluccen) für einen Endausläufer des gemein-
samen Stammes, da sich bei ihm allein unter der Gruppe eine sexuelle Verschiedenheit des Flügelgeäders
ausgebildet hat. C. und R. Felder (1. c. p. 333) wollten in der Zeichnung eine geringe Annäherung
an die Pr?u«JMS-Gruppe erblicken, die ich nicht herausfinde.

Als Endform eines Seitenzweiges der echten Pom/jews-Gruppe dürfen wir den herrlichen, an den
Schmuck eines Trogon erinnernden P. BrooJceanus Wall. (Borneo) ansehen, bei dem durch stärkere Ver-
dunkelung der vorderen Hälfte der Vorderflügel sich die intercostalen Aufhellungen der Unterseite auf
aussen offene, V förmige Grundfarbenreste beschränkten. Letztere bildeten sich auf der Oberseite über
den Rippenenden zu den herrlichen goldgrünen Lanzenflecken um. welche sich als „Mittelbinde" aucli
über die Hinterflügel und wie bei P. Zuleueus Hew. sogar über den zur Unterseite gehörigen Umschlag
der Duft einrichtung ziehen. Die Zeichnung des Weibchens lässt sich nur auf die der Pompeus - Gruppe
zurückführen. — Die Futterpflanzen der Raupen sind bei allen Arten, soviel bekannt, nur Aristolochien.
\\ ir können nach den obigen Ausführungen folgende Entwickelungsstufen der indo-australischen
Aristolochienfalter aufstellen :

iVox-Gr. :

Priapus-Gw ; Pompetis-Gr. ;

Setnperi-Gv. ;
Latreillei-Gr. :

Alcinous-Gr. ; Doubl 'eclayi-Gv. ;

Jophon-Gr. ;
Hector-Gv. :
Zweite Cohorte: Erste Cohorte: Priamus-Gr. :

Antenor-avtige Formen.

') Die P«a>»««-Gruppe mussten wir nach dem Kippenverlauf der Radialis der Vdrderflügel etc. als .Im. Sl

der Untergattung Pharmacoptus zunächst stehende Formen ansehen.

— 30 —

2. Indo-australische Segelfalter.

Die indo-australischen Arten der Untergattung Cosmodesmus zerfallen in drei Cohorten, deren
eine Indien eigenthümlicb ist, deren zweite ausser indo-australischen noch afrikanische Vertreter enthält
und deren dritte cosinopolitisch ist.
1 Die letzterwähnte Cohorte besteht aus den durch ihren stark verlängerten Schwanz und die starre,

oft parallel zur Körperachse gerichtete Querstreifung ausgezeichneten „eigentlichen 1 ' Segelfaltern '), deren
ausschliesslich indo-chinesische, aus Alebion Gray, Glycerion Westw. und Paphus Nie bestehende Gruppe
von Eimer als Grundform der Papilioniden angesehen wird.

C. und R. Felder theilteu die indisch-australischen eigentlichen Segelfalter in drei Sectionen,
deren erste (XX) aus P. Glycerion Gray, deren andere (XXIV) aus P. Leosthenes Dbld.. deren dritte (XXI)
aus den übrigen indischen Arten bestand, die eine weniger deutlich abgesetzte Fühlerkeule und einen
kürzer behaarten Kopf besitzen und mit der Glycerion - Gruppe ein Structur-Merkmal gemeinsam haben,
wie solches nur in der Segelfalter -Gruppe vorkommt: den bald nach seinem Ursprünge er-
folgenden Uebergang des ersten R a d i a 1 a s t e s in die S u b c o s t a 1 e der Vorder flügel.

Denn unter allen indischen Segelfaltern im weitesten Sinne verläuft dieser Radialast nur bei dem
australischen P. Leosthenes Dbld. und der eine eigene Cohorte bildenden rein indischen Gyas-Evan-Grn-ppe
bis an's Ende selbstständig wie in den beiden anderen Untergattungen von Papilio.

So ist diese Structureigenthümlichkeit, welche sich auch bei allen afrikanischen Segelfaltern findet,
von besonderer Bedeutung für den durch dies Verwandtschafts-Merkmal begründeten inneren Zusammenhang
der Arten beider Regionen.

Im Anschluss an C. und R. Feld er 's Gruppirung müssen wir vorerst (mit Eimer) den nord-
indischen Alebion Gray, welchen die Wiener Autoren wohl nur aus der zufällig weniger gelungenen
Abbildung-') kannten, zu ihrer Section XX ziehen, welche sie für P. Glycerion Westw. begründeten.
Denn die für letzteren von ihnen angegebenen Merkmale der deutlich abgesetzten Fühlerkeule, des stark
behaarten Kopfes etc. passen auch für P. Alebion. Dieser immer noch der Definition von Felder's
Section XX entsprechenden Gruppe, die wir als Glycerion-Grnfpe bezeichnen, schliessen wir mit Eimer
auch den P. Paphus Nie. ein.

Somit bliebe Felder's Section XXI auf drei Untersectionen beschränkt, deren eine von P. Agetes
Westw. (Nordindien), die zweite von der Antiphat es-Gruppe, die dritte von Anticrates Dbld., Aristacus Gr.,
Nomius Esp. (Orestes J.), Hermoerates Feld., Pherecrates Feld, und endlich Rhesus Bsd. gebildet würde.

Im Gegensatz zu C. und R. Felder fasst Eimer, ohne das Geäder zu berücksichtigen, allein auf
Grund von Merkmalen der Zeichnung in seiner „Poddlirius- Gruppe" an indischen Arten P. Glycerion,
Paphus und Alebion zusammen, denen er den palaearktischen P. Poddlirius L. , die südamerikanische
Bcllerophon-Ayesilaiis-l'rotesilatts-Grup-pe (Felder's Section XIX) mit Epidaus Bsd. (Section XXII
Felder's) und den von C. und R. Felder zur Section XXI gezählten indischen P. Agetes Westw. zu-
rechnet, Dieser Gruppe lässt er die im Sinne von Felder's Section XXI, Subsection C. gefasste
Antiphates- und weiter «lie Leosthenes- Anticrates-Gruppe (Felder's Sectionen XX und XXI, D) folgen, mit

'i Wir können diese „eigentlichen Segelfalter" mit einem .T. Hübner entlehnten Ausdruck als Heroicws-Cohorte
bezeichnen.

■i Cray. Cat. Lep. In-. I. Papilionid. London 1852, 4". Tai'. XIII. Fig. 0.

31

denen er die nordamerikanische Ajax-Gruppe (Section XXIII Felder's mit Ausschluss von Subsection C für
Philolaus Boisd.) verbindet. Endlicli schliesst er mit der Ajax-Policenes-Gvuppe ab, zu der er den amerika-
nischen P. Philolaus, die afrikanischen Vertreter der Policenes-Gruppe (Section XXVI) und den von Felder
zur indischen Anticrates-Gmppe (Section XXI, Subsection D) gestellten celebensischen P. Rhesus Bsd. rechnet.

Im Gegensatz zu diesen der Entwickelung des Geäders und den geläufigen Ansichten über den
Zusammenhang der Thierfaunen widersprechenden Hypothesen werden wir erst im Anschluss an die durch
Structur-Merkmale zu begründende Verwandtschaft die durch geographische Verbreitung miteinander ver-
gleichbaren Formen auch auf diejenigen Zeichen gemeinsamen Ursprungs untersuchen, welche sich in
ihrer Zeichnung erhalten haben.

Vorerst erhalten wir von der Alebion - Glycerion- Paphus - Gruppe durch das erwähnte Structur-
Merkmal einen engeren Anschluss an die Agetes - Antiphates - Anticrates - Gruppen und zugleich an die
afrikanische Pölicenes-Antheus-Gxuppe.

Diese verwandtschaftliche Beziehung wird auch in mancher Hinsicht durch die Zeichnung der
Flügel und die Färbung des Leibes gestützt.

Die ursprünglichste und entwickelteste Zeichnung finden wir von den durch die Mündung des
ersten Radialastes in die Subcosta gekennzeichneten Abtheilungen bei der Glycerion - Gruppe , welche
von Eimer in P. Alebion Gray als Ausgangspunct auch für die übrigen Segelfalter genommen wurde.
In derselben kommt auf den Vorderflügeln nicht nur die höchste überhaupt bei Papilio entwickelte
Zahl von (sieben) Zellstreifen vor, deren zwei letzte wir als Terminalband zusammenfassen, sondern
sind auch die Aussenzellbänder fast so regelmässig wie bei den Grundformen der Kinnenfalter entwickelt.
So wird die Marginalbinde aussen vom breiten Postmarginal-, innen von einem Submarginalbande begrenzt,
welches eine breite Kernbinde trägt; so findet sich zwischen Terminal- und Submarginalband ein hinten
in letzteres übergehendes, aber streifenartig schmales Inframargiualband. Nach der Erhaltung der Unter-
seitenzeichnung auf der Oberseite zeigt sich P. Alebion Gray (Nordchina) als die ursprünglichste Form,
da auf der Oberseite der Hiuterflügel die durchgehenden Marginal- und Submarginalstreifen und die Basal-
bänder scharf wiederkehren, ja sogar ein vorderer Rest des Prachtbandes schwach hervortritt. Den
nächsten Grad der Reduction der Oberseitenzeichnung auf den Hinterflügeln zeigt P. Paphus Nie. (Nord-
indien), bei dem durch dichtere weissliche Beschuppung die Mitte des zweiten Basalbandes, das dritte
Basalband und das vorderste Ende der Marginal- und Submarginalstreifen überdeckt ist. Noch weiter
geht diese Verdeckung bei P. Glycerion Westw. (Nordindien).

Im Gegensatz zu der ursprünglicheren Erhaltung der Basalbänder zeigt dagegen bei P. Alebion
wie bei P. Paphus Nie. das Prachtband nicht den ursprünglichen continuhiiehen Verlauf, sondern ist in der
Mitte erloschen und nur in einem hinteren „Prachtwinkel" und einem im zweiten Randfelde gelegenen
Bandrest erhalten. Doch lässt P. Paphus Nie. noch am Zellende einen dunklen Ring erkennen, welcher dem
rückgebildeten Prachtbandfleck von P. Glycerion entspricht. Somit müssen wir in Beziehung auf die
Zeichnung der Unterseite P. Glycerion Westw. mit ganz erhaltenem Prachtbande als die ursprünglichste
Form ansehen. Vielleicht dürfen wir als Stammart dieser Gruppe eine Form mit schärferer, stärkerer
Zeichnung der durchgehenden Bandstreifen annehmen, welche in der Zeichnung der Vorderflügel an die
weniger aufgehellten P. Paphus und Glycerion erinnerte, auf der Oberseite der Hinterflügel das Post-
marginal-, das Submarginal-, das Pracht- und die Basalbänder continuirlich hervortreten Hess und am
Analwinkel so wenig ausgezogen war, dass sich die bei dieser Gruppe im fünften bis siebenten Randfelde

auftretenden blauen Postmarginalmonde noch unentwickelt zeigten. Eine solche Stammform mit frei
endendem ersten Radialast der Vorderflügel könnte dann zugleich als Vorläufer der Leosthenes- und
Podalirius-Qrappe angesehen werden.
• ,ir Als weiter der Stammform der Alebion - Glycerion - Gruppe näherstehend sehen wir die auch von

Eimer in Felder "schem Sinne gefasste Antiphates-Gi-uppe an, auf deren Vorderflügeln das Inframarginal-
mit dem Submarginalbande durch Verdunkelung zusammenfliesst , in der Zelle aber noch sechs Bänder
erhalten sind, deren letztes allerdings nicht mehr die Zwischenbinde erkennen lässt und deren zweites
und drittes bis zum Hinterrande des Vorderflügels gehen können. Erinnert auch die Behaarung und
Zeichnung des oben und unten hellen . ventropleural etwas dottergelblichen , jederseits nur durch einen
dunklen Längsstreif ausgezeichneten Hinterleibes an P. Glycerion Westw. , so sind doch die Hinterflügel
noch wie bei P. Ajax und P. Podalirius durch das vollkommene Fehlen besonderer Postmarginalmonde
ausgezeichnet. Dagegen ist die Submarginalbinde der Hinterflügel erblasst, nur in dem fünften bis siebenten
Randfelde noch deutlich und in den vorderen theilweise mit der ausserhalb des Prachtbandes gelegenen
breiten Mittelbinde verschmolzen.

Als einen besonderen mit der Antiphutes-Gruppe gemeinsam von einem Stamme abzuleitenden
Zweig dürfen wir den der letzteren sehr nahe stehenden P. Agetes Westw. (Nordindien) ansehen, der eine
nur oberflächliche, auch von C. und R. Felder erwähnte Aehnlichkeit mit der südamerikanischen
Protesilaus-Grnppe zeigt, die besonders auf der analogen Reduction der Vorderflügelbänder beruht. Durch
das Fehlen der Postmarginalmonde und die Verästelung der Radialis schliesst sich P. Agetes dagegen eng
an die Antiphates-Grwppe an, welcher er auch durch Leibesfarbe und Dufteinrichtung gleicht.

Zwei auch von Eimer der Antiphates-Gruppe zugerechnete celebensische Arten, Dorcus de Haan
und Androcles Bsd., welche auf den Vorderflügeln so stark verdunkelt sind, dass nur bei letzterem noch
die Reste der Vorbinde und die Marginalbinde sich erhalten , ohne Postmarginalmonde auf den Hinter-
Amicrate-'i.. fl{jg e l n ( führen zu der Anticrates- Gruppe über, von der ich im Gegensatz zu Eimer natürlich den
P. Leosthenes Dbld. ausschliesse, der sich schon durch das Geäder der Radialis von den übrigen Formen
der Gruppe unterscheidet. So sehe ich den als celebensischen Segelfalter ebenfalls stark verdunkelten
/'. Rhesus Bsd. als Verbindungsglied zwischen beiden Gruppen an, da er noch die Leibesfärbung der
Antiphates-Qrupipe besitzt und zugleich an die Zeichnung seiner Heimathsgenossen aus derselben Gruppe
erinnert. Besonders das Weibchen zeigt in dem stärker gegen den Aussemvinkel gerichteten Verlauf der
ungetheilten , bis zum Hinterrande der Vorderflügel verlaufenden Innenbinde, in der breiten, auch oben
auftretenden grauen Bestäubung über dem Submarginalbande und in den scharf und schmal halbmond-
förmigen weissen Marginalmondflecken der Oberseite der Hinterflügel Verwandtschaft mit beiden Gruppen.
So dürfen wir P. Rhesus Bsd. wohl als einen der Seitenzweige des gemeinsamen Stammes der Anticrates-
und Antiphates-Gruppe. ansehen und ihn somit statt der rein amerikanischen Ajax-Philolaus-Grnppe, wie
Eimer es thut, besser der indischen Anticrates- Gruppe zuzählen, nachdem wir P. Leosthenes Dbld.
(Australien) wieder im Anschtuss an Felder aus ihr entfernt haben.
*e«-Gr. Vielleicht ist uns in dieser einzigen Art der indo - australischen „eigentlichen" Segelfalter

mit frei verlaufendem ersten Radialast der Vorderflügel ein modificirter Rest des Stammes auch für die
Alebion- Glycerion- und die palaearktische Poda/mws-Gnippe erhalten, zumal seine Halsfärbung und die
gelbe Prachtbinde auch an die Antiphates-Gruppe erinnern. Zugleich zeigt aber P. Leosthenes Dbld. wie
Podalirius L. die sonst nur in «1er Alebion-Glycerinn-Gmppe erhaltene Submarginalbinde der Vorder- und

ausserdem schon drei entwickelte Postmarginalmonde der Hinterflügel. Auch bei dieser Art erinnert
besonders das Weibchen durch seine Färbung an P. Podalirius L. , welchem auch C. und R. Felder
den P. Leosthenes Dbld. zugesellen . da die bei P. Podalirius L. vollendete Unterdrückung der hinteren
Discocellulare der Hinterflügel bei P. Leosthenes schon angedeutet ist. P. Leosthenes scheint der einzige
Segelfalter zu sein, bei dem sich der ursprünglichere Ursprung des dritten Radialastes der Vorderflügel
vor dem Zellende erhalten hat.

Vorläufig lässt sich über solche biologisch und morphologisch weder hinreichend wichtigen noch
interessanten Fragen wohl keine sichere Antwort finden, und es ist sogar fraglich, ob selbst die Kenntniss
der Verwandelungsformen etwa das weitere, für definitive Entscheidung der Verwandtschaftsbeziehungen
dieser local so entfernten Formen ^massgebende Material liefern dürfte.

Auf jeden Fall aber ist die Ableitung aller indo-australischen Formen von einer Gruppe viel
wahrscheinlicher als eine Mischung mit nordamerikanischen Elementen, wie Eimer sie annimmt.

Als zweite Cohorte der Segelfalter ' ) dürfen wir die zahlreichen meist grün getüpfelten Formen
der Agamemnon-artigen Segelfalter ansehen, welche sich bei C. und R. Felder durchaus passend an die
afrikanische Policenes - Antheus - Gruppe der eigentlichen Segelfalter anschliessen und seinen Sectionen
XXVII— XXVIII, XXXIII— XXXIV und XXXVI entsprechen. Von den zahlreichen Arten zeigen nur
wenige noch eine entwickelte Schwänzung der Hinterflügel, keine aber ein über die Segelfalterzeichnung
hinausgehendes Merkmal. Vielmehr findet sich bei ihnen schon eine Auflösung der hellen Binden als
Product einer längs der Rippen verlaufenden Verdunkelung. Dieselbe lässt sie als von den Segelfaltern
abgeleitet erscheinen, deren Zeichnungstypus man überall bei ihnen wiederfindet.

Uebergangsformen beider Sectionen , welche wohl an den afrikanischen P. Antheus Cr. erinnert
haben dürften, aber keine Postmarginalmonde besassen, sind nicht bekannt.

Die beiden einzigen Formen mit deutlich abgesetztem, an das der Segelfalter schwach erinnerndem,
aber schon etwas verkürztem Schwänzchen sind Angehörige zweier weit von einander entfernten Gruppen,
P. Cloanthus Westw. und der später zu erwähnende 31acleayanus Leach, doch finden wir bei beiden keine
ursprünglichere Zeichnung mehr.

Vielmehr treffen wir die reichste und zugleich in ihrer Einfachheit am meisten an die afrika-
nischer Segelfalter (P. Antheus Cr.) erinnernde Zeichnung bei dem weitverbreiteten P. Agamemnon L.,
dessen Festlandformen bekanntlich noch stumpfe Hinterflügelschwänze tragen, die mit dem Vorschreiten
der Art nach Osten zurücktreten.

P. Agamemnon L. besitzt noch eine undeutliche Längsskeifung des stark wolligen Körpers und
in der Vorderflügelzelle wie der afrikanische Policenes Cr. sechs Bindenreste der Grundfarbe. Ausserhalb
der Zelle erkennt man ebenfalls einen Rest der Vor- und Zwischenbinde, welche zu einer ausgebildeten
Mittelbinde zusammentreten, die noch stärker als bei den afrikanischen Segelfaltern durch quere Ver-
dunkelung zerschnürt ist. Wie bei den Letzteren ist der Marginalmond im sechsten Randfelde der Vorder-
flügel oben noch getheilt und setzt sich die Raudbinde ebenso wie die beiden Basalbinden und die an-
scheinend nur ausserhalb der Zelle liegende Mittelbinde auf die Hinterflügel fort. Die innerste Basalbinde
ist noch einheitlich , die äussere aber durch den Cubitalstamm unterbrochen und die Mittelbinde ist wie
die Marginalbinde in je sechs Tüpfel zerschnürt. Während bei P. Agamemnon die Rothflecke der Schmuck-

') Wir können dieselbe mit einem J. Hübner entlehnten Namen als Ze£»<?ea-Cohorte bezeichnen.

Bibliotheca zoulogica. Heft VIII.

Zetide
Cohon

— 34 —

binde wie hei /'. Antheus <'r. nur im zweiten, dritten und achten Handfelde erhalten sind, bilden sie bei
anderen Arten eine mehr continuirliche Binde, deren vorderster Fleck im ersten Randfelde stets innerhalh
der Mittelhinde liegt und hei Agamemnon fehlt. Ein Zeichen dafür, dass P. Agamemnon ursprünglich
weniger verdunkelt war. ist das Zusammenfliessen der auf der Oherseite getrennten Vorderflügelzelltüpfel
zu Binden auf der Unterseite, wie sie besonders bei var. Phsthenes Feld. (Amboina) deutlich ist.

Zu dieser Gruppe gehören auch P. Aegisthus L. (Amboina) und WaUarei Feld. (Neu-Guinea). bei
denen die helle Grundfarbe durch Vei-dunkelung noch mehr unterdrückt und die Hinterflügel ganz
schwanzlos sind.

An diese Untergruppe schliesst sich auch wohl die aus zwei Arten, P. Arycles Bsd. (Nordindien)
und Mama Feld., bestehende (fünfte) Untersection von C. und R. Felder an.

Bei den zahlreichen Arten der Eurypylus - Gruppe (Subsection C Felder) tritt im weiteren
\ erlauf der Reducfcion der Zeichnungselemente eine Verschmelzung der Mittelbinde mit der zweiten Basal-
binde der Hinterflügel ein. sodass eine breitere helle Binde entsteht, die als Fortsetzung einer extra-
cellularen Vorderflügelbinde erscheint. Zugleich wird das Prachtband zerrissen, dessen vorderster Fleck
im ersten Randfelde innerhalb, die hinteren vier bis zum siebenten Randfeld ausserhalb der hellen
Binde liegen.

Eine noch weiter fortgeschrittene Reduction der hellen Grundfarbe finden wir in der Felder's
Subsection B entsprechenden Sarpedon - Gruppe. Hier ist die Marginalbiude der' Vorderflügel oft ganz
unterdrückt und die Zelle derselben vollständig verdunkelt, aber einzelne Arten besitzen noch ein Zähncheri
am dritten Medianast der Hinterflügel, welches die Ableitimg von der Eurypylus-Grup\>e (mit vollkommen
abgerundeten Hinterflügeln !) verbietet.

Als directer Ausläufer des Stammes der Agamemnon - Gruppe ist die von Felder zur Section
XXVII, Subsection F. gerechnete, lang und plump geschwänzte Codrus - Gruppe anzusehen, bei deren
Arten die Mittelzelle der Vorderflügel vollkommen verdunkelt ist, sodass auf der Oberseite der letzteren
nur mehr die grün gefärbte, kurz beschuppte, ganz ausserhalb der Zelle gelegene Mittelbinde auftritt, die
sich auf den Hinterflügeln nur noch im zweiten Randfelde der Unterseite erkennen lässt. Einen noch
stärkeren Grad der Verdunkelung als Codrus F. (Molnccen etc.) zeigt P. Hicetas Godm. & Salv. (Neu-
pommern), bei dem die anseheinend eine Aussenbinde darstellende Mittelbinde nicht nur auf den Hinter-
flügelu, sondern auch im fünften Randfelde der Vorderfiügel erloschen ist. Diese nach Südosten zunehmende
Verdunkelung zeigt sich auch bei der var. Neopommerana Honr. von P. Agamemnon (ebendaher) auf den
Hinterflügeln entwickelt.

Der eigenthümliehe P. Macleayanus Leach (Australien) zeigt auf der Unterseite der Flügel eine
unentwickelte Schutzfärbung, besitzt dagegen auf den Vorderflügeln noch zwei getrennte Zellbinden, deren
breite innere aus der Verschmelzung der basalen mit der Mittelbinde hervorgegangen ist und sich auch
über die Hinterflügel fortsetzt. Mit deutlichen Hinterflügelschwänzen versehen, dürfte er als dem Stamme
näher stellender verkümmerter Zweig einer Agamemnon -ähnlichen Form anzusehen sein. Von der Mittel-
binde der Vorderflügel ist ein grösserer Tüpfel nahe dem Vorderrande und ein kleinerer vom dritten bis
vierten Randfelde reichender durch von der Zelle in das Submarginalband übergehende Verdunkelung
abgeschnürt. Auffällig ist bei dieser kleinen Form besonders die starke büschelige Behaarung der Vorder-
stirn, das schmale fünfte und das breite sechste Randfeld der Vorderflügel, die besonders auf der Unterseite
schön smaragdgrüne Färbung der Flügelmembran in den hellen Binden, die kurze zweifarbige Fühlerkeule.

— 35 —

Hieran schliesst sich die ganz allein stehende Gruppe derjenigen Segelfalter, welche eine ent- Dr,,,e Col «> rte
wickelte Schutzfärbung an der Unterseite der Hinterflügel besitzen und sich von den erwähnten Agamemnon-
Artigen Gruppen durch den frei verlaufenden ersten Radialast der Vorderflügel und die Zeichnung
unterscheiden.

Ihre einzigen Vertreter sind in P. Gyas Westw. und P. Evan Dbld. auf Nordindien und in der
Varietät des Letzteren Puyeni Boisd. auf Java beschränkt, also sicherlich continentalen Ursprungs.

Am nächsten dürfte der Grundform P. Gyas Westw. stehen, der von seinem Beschreiber als
„most nearly allied to P. Peranthus" l ) , als Verwandter der zu den Rinnenfaltern gehörigen Ulysses-
Gruppe, bezeichnet war, von C. und R. Felder dagegen
und nach ihm von F. W. Kirby zwischen die Codrus-
Macleayanus- und die Pylades-Gruppe der Segelfalter-
artigen Papilionen gestellt wurde, was wir nur bestätigen
können. In der That verweisen ihn dahin die mit P.
Evan gemeinsamen Eigenthümlichkeiten der stark ge-
krümmten dicken Fühlerkeule, welche ihre grösste
Breite vor dem Endgliede erreicht, die starke Behaarung
der Stirn an dem grossen Kopfe, die starke Entwicke-
lung der Analfalte, die einfarbige weiche Behaarung
des Nackens, die schmalen und spitzen Genitaldeck -
klappen der Männchen. Die flache Rinne innerhalb
der Dorsalrippe der Hinterflügel verläuft grade und
offen wie bei der Corfrws-Gruppe ; auch ist das Analfeld
an der Unterseite bei den Männchen wie bei letzterer
dicht abstehend behaart, während Dufteinrichtungen
fehlen. Bei P. Gyas, welcher im Männchen eine grau-
grüne ebenfalls an P. Codrus erinnernde Beschuppung
des Hinterleibes und rothbraune Fühler trägt, läuft am
Weibchen noch eine breite helle Mittelbinde über beide
Flügel. Auf den Vorderflügeln treten oben vom Gabel-
felde bis zum sechsten Randfelde entwickelte, in
Letzterem gedoppelte Marginalmonde und einige isolirte
helle Tüpfel im ersten und dritten bis vierten Rand-
felde der Vorderflügel auf und entsprechen wohl der
Zwischenbinde. Dann ist das in der hellen Aussen-

zellbinde verlaufende gezackte, bis zum fünften Randfelde erkennbare Band als In f r am argin al ba nd
aufzufassen, welches in das breitere Submarginalband hinten übergeht. Die Unterseite erinnert bei beiden
Geschlechtern an ein dunkelbraunes vermodertes Blatt.

Noch mehr gleicht P. Evan Dbld. einem welken und zwar einem vergilbten Blatte und bildet
zugleich durch die sichelförmige Verlängerung der Vorderflügelspitze und der Analgegend der Hinterflügel

Figur 5.

Zeichnung von P. Evan Westw.

III, IV, V Zellbänder; Term. Terminalband; Inf,: Infra-

marginalband; Subm. Submarginalband: Postm.
marginalband : Marg. Marginalbinde.

Post-

'i I. 0, Westwood, Arcana entomolog. Vol. I, 1845, p. 42

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ein interessantes Analögon zu den eine ähnliche schützende Anpassung an trockene Blätter zeigenden
Nymphdliden {Doleschallia Eurodoce Westw., Kailima sp. div.. Anaea sp. div.) und Satyriden (Caerois sp.,
Cörädes sp.). Zugleich zeigt aber P. Evan eine grosse Ursprünglichkeit in der Zeichnung, besonders in
der Erhaltung des dritten, vierten, des Terminalbandes und von Resten des fünften Bandes der Vorder-
flügel und in der schärferen Abtrennung des inframarginalen von dem Submarginalbande , welche noch
am Hinterrande der Vorderflügel ausgesprochen ist. Auf die Hinterflügel geht das mit dem Inframarginal-
bande verbundene Submarginal- und das breite, besonders im sechsten Randfelde ausgezogene Marginal-
bahd über, auch sind die Postmarginalmonde schärfer als bei P. Gyas entwickelt und ist der Saum
deutlich abgesetzt. Dagegen ist die weissblaue Zwischenbinde nicht nur auf den ganzen Hinterflügeln,
sondern auch am Hinterende der vorderen ausgebildet.

Somit bietet diese Form unter allen Segelfaltern das beste Prüfungsmaterial für die von mir auf-
gestellte Bänder- und Eimer's Streifentheorie.

Im achten Randfelde, das auch hier nach hinten stark ausgeschnitten ist, tritt kein Marginal-
mond mehr auf, denn ein Vergleich der Ober- und Unterseite ergiebt, dass die zwei auf der Oberseite
vortretenden hellen Tüpfel im fünften und sechsten Randfelde der Submarginal- und Marginalbinde an-
gehören, hinter denen noch der Postmarginalmond und der Limbaltüpfel unten hervortritt. Der helle
Tüpfel, der im siebenten Randfelde oben vorleuchtet, gehört also offenbar wieder der Submarginalbinde
an. Somit ist die nur unten auftretende, vor ihm gelegene, innen weissblau gesäumte Zeichnung der
Zwischenbinde zuzuschreiben, und dasselbe gilt für die zwei im achten Randfelde erhaltenen Bandreste.
Daher ist auch bei dieser Gruppe der Marginalmond im achten Randfelde unterdrückt und der Beweis
auch für die Zeichnung geliefert, dass ihre »Stellung nur bei den Segelfaltern sein kann.

Müssen wir den P. Evan auch seiner eigenthümlichen Flügelform wegen als abgeleiteter ansehen,
da der Umriss von P. Gyas doch noch an P. Mucleayanus erinnert, so zeigt er doch eine ausgebildete
Anpassung an seine Umgebung vermittelst ganz ursprünglicher Zeichnungselemente.

Als besondere Eigentümlichkeiten des Geäders dieser Gruppe erwähne ich besonders die Einwärts-
knickung der hinteren Discocellulare und die ungewöhnliche Länge des Stiels der Radialgabel der Vorder-
flügel , welche die auch in der Zeichnung der Flügel ausgedrückte nähere Ver-
wandtschaft mit der ganz allein stehenden Pupilioniden-Qt&ttving Teinopalpus
andeuten. Vielleicht dürfte uns über diese merkwürdigen Beziehungen einmal die Postembryonal-
entwickelung weiteren Aufschluss geben.

Wie in Afrika, gehen auch in Indien aus einigen der Agamemnon - Gruppe näher stehenden
schwanzlosen Formen mit vielen Tüpfeln der Grundfarbe, mit theilweise erhaltenen Basalbäudern und
»Schmuckbindenrest der Hinterflügel mimetische Arten hervor, welche sich Danaiden anpassten und
von Felder zu den Sectionen XXXIII, XXXIV und XXXVI gestellt wurden. Ich fasse alle diese
Formen in eine Gruppe zusammen, welche ich mit dem dafür von A. K. Wallace angenommenen
Namen als .Mbcarews-Gruppe bezeichne.

Manche Arten stehen auch in der Färbung den muthmasslichen Agamemnon- artigen Vorfahren
näher: so besitzt P. Thule Wall. (Neu -Guinea), dessen Modell der Danaus sobrinus Bsd. ist, noch die
grünen Tüpfel auf schwarzem Flügelgrunde und die Leibesfärbung der Agamemnon - Eurypyhis - Gruppe.
Die ursprünglichsten Arten zeigen auch noch deutlichere Reste der ursprünglichen Segelfalterzeichnung.
sii besonders einen über die Hinterflügelzelle in den vordersten Cubitalast verlaufenden Streifen, welcher

dem dritten Basalbande von P. Eurypylus L. entspricht und oben meist früher erlischt. Auch zeigen sie
im achten Randfelde der Hinterflügel einen oft sogar oben (Laodocus de Haan, Xenocles Dbld.) hervor-
tretenden gelben oder orangenen Tüpfel, welcher aus der Auflösung und Verbreiterung des Restes der
Prachtbinde entstanden ist.

Zugleich bildet sich die schon bei der Eurypylus - Gruppe angelegte weisse Fleckung des Kopfes
und Halses und die weisse Längsstreifung der Brust und der Abdominalseiten mehr aus, welche, verbunden
mit dem kleineren Kopf, die Aehnlichkeit mit Danaiden erhöht. Die Mittelbinde der Vorderflügel kann
sich hierbei in continuirliche helle Längsbinden verbreitern und auch in Flecke zerschnüren. Zu den
Formen mit ursprünglicherer Zeichnung und Färbung dürfte auch P. Deucalion Hew. (Celebes) gehören,
eine grössere Art, welche noch zahlreiche Grundfarbenreste besitzt und zum Theil die Ableitung der
anderen Formen gestattet. Auch gleicht derselbe noch keiner besonderen Art der Danaiden, sondern trägt
nur den allgemeinen Danaidencharacter mit etwas celebensischer Localfärbung. Die abgeleiteteren . meist
kleineren mimetischen Formen bestehen vorerst aus Arten, welche schwärzlich oder braun verdunkelt sind.

Hierher gehören Formen, welche in beiden Geschlechtern, besonders aber im weiblichen,
an Danaus-Arten der Untergattung Parantica erinnern. So gleicht P. Megarus Westw. (Malacca) genau
dem Dan. Agleus var. Agleoides Feld.: so gleicht P. Macareus Godt. a ) (Nordindien, Java, Borneo) dem Dan.
Agleus Cr., und bei seiner Varietät Stratocles Feld. (Mindanao) erinnert besonders das Weibchen an
Donau* vitrinus Feld. Höher ausgebildete Anpassungserscheinungen treffen wir schon in derjenigen Form,
welcher der zur selben Untergattung gehörige Dan. Tytius mit stark aufgehellten Vorder- und rostrothen
Hinterflügeln als Modell dient, in P. Xenocles Dbld. (Silhet), dessen seltenes Weibchen der immunen Art be-
sonders auch in Bezug auf die Färbung der Hinterflügel bedeutend besser angepasst ist als das häufigere
Männchen.

Durch noch stärkere braunschwarze Verdunkelung der hellen Grundfarbe vermittelst Zunahme der
Zeichnung entstehen weitere mimetische Arten, welche an braune Euploeen der Untergattung Crastia
Moore erinnern, so P. Leucothoe Westw. (Nordindien).

Die bemerkenswerthesten Formen sind die stark aufgehellten, meist auf weissem Grunde mit
einzelnen schwarzen Flecken gezierten Arten, von denen z. B. besonders das Weibchen des kleineren
P. Laodocus de Haan (Sumatra) an Ideopsis daos Bsd., der grosse P. Ideoides Hew. (Philippinen) dagegen
an die gewaltige Hestia Idea Gl. erinnert. Bei letztgenanntem PapiJio ist die erwähnte ursprünglichere
Segelfalterzeichnung schon vollkommen verloren gegangen : denn die Grösse der Art bedingte den höheren
Grad der Aehnlichkeit. Ebenso zeichnet sich Ideoides Hew. durch kürzere Antennen und längeres
Abdomen aus, welche letztere Eigenschaft die Aehnlichkeit mit den Danaiden erhöht. Wahrscheinlich
steht dieser Art auch P. Encelades Hew. aus Celebes noch näher, der ebenfalls kürzere Fühler besitzt, aber
nur eine oberflächliche Aehnlichkeit mit dem celebensischen Dan. Ismare Cr. besitzt.

Die Futterpflanze der Raupe ist bei P. Antiphates Cr. wie bei P. Agamemnon L. nach Hors-
field und Moore eine Uvaria, bei Nomius Esp. und Doson Feld, nach Niceville (Journ. As. Soc.
1885, p. 51) eine Polyalthia (Annonaceae).

') Vergl. B. Haase. Corr. ein. Ver. Iris, Dresden, III, 1888, p. 290.
■\ Anscheinend ist das Weibchen dieser Art noch unbekannt.

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Somit können wir folgende Entwicklungsstufen der indischen Segelfalter aufstellen :

Macareus-Gr. :
Eurypylus-Gr. ;
Antiphates-Qr. ; AnticratesGx. ; Agamemnon-Gr. ; Codrus-Gr. :

Alebion-Glycerion-Gr. ; Zetides-Cohorbe : Macleayanus;

Hcroicus-Cohorte : Leosthenes-Gr. ; 1 »ritte Cohorte : Gyas-Gv.

3. Indo-australische Rinnenfalter.

Diese Untergattung der indischen Papilionen, Papilio s. str., umfasst folgende Sectionen Felder's:
XXXVII- XXXVIII, XXXIX, Subsection B, und LVII1— LXV. Von diesen erscheint der zur Section
XXXIX gehörige, weitverbreitete P. Erithonius Cr., der in Australien durch die Varietät Sthenelus Mach
vertreten wird, zwar durch die Keduction des Hinterflügelschwänzchens zu einem kurzen Zahn der Flügel-
form nach als abgeleitet, jedoch besitzt er noch die entwickelteste und zugleich ursprünglichste Zeichnung,
die grösstenteils in beiden Geschlechtern und auf Ober- und Unterseite die gleiche ist.
Enthonius-Gr. "Wir dürfen ihn als den von China bis Australien verbreiteten Vertreter unserer , Schwalben-

schwänze" ansehen, denn er gleicht letzteren noch in Färbung und Zeichnung. So besitzt er in der
Mittelzelle der Vorderflügel einen direct am Ende gelegenen und einen zweiten mehr innerhalb gelegenen
ßindenrest, von denen der letztere in zwei unregelmässige Tüpfel zerschnürt ist. Die grössere Innenhälfte
der Zelle lässt oben circa zehn senkrecht zum Vorderrande verlaufende, unregelmässige schwarze Strichel
erkennen, die sich nach hinten innerhalb der Mittelbinde zu einer Sperberung ausbilden ; auf der Unterseite
dagegen sind im verdunkelten Grunde wie bei P. Xuthus L. vier gelbe Längsstriche vorhanden, über
welchen auch die hellen Tüpfelpuncte der Oberseite liegen. Vom Vorderrande bis zum sechsten Rand-
felde treten am Aussenrande die unten stärker als oben entwickelten Limbaltüpfel auf, an welche sich
noch innen vom Vorgabel- bis zum siebenten Randfelde die unregelmässig geformten Marginalnionde
anschliessen. Die orangene, vom Vordergabel- bis zum zweiten Randfelde ausgebildete Bestäubung der
Unterseite halte ich für den Rest der Submarginalbinde, denn es entspricht ihr auch auf der Oberseite
eine feine gelbliche Bespritzung. Somit gehören die einzelnen, seltener (im Gabelfelde) getheilten hellen
Tüpfel der Aussenzellbinde an, die sich weiterhin mit den Zellbinden zur Mittelbinde vereinigt. Letztere
setzt sich auf der dunkleren Oberseite schärfer als auf der mehr einfarbig gelben Unterseite auf die
Hinterflügel fort und tritt auf ersterer ausser in der continuirlich über die Zellmitte verlaufenden Binde
noch in einzelnen scharfen gelben Tüpfeln im fünften bis sechsten Randfelde ausserhalb der Mittelzelle
auf. Somit ist anzunehmen, dass sie ursprünglich wie bei der Machaon- und Daunus- Gruppe auf den
Vorderflügeln breiter war und sich bis zum Submarginalbande der Hinterflügel ausdehnte, nur am Zellende
durch einen Rest des Terminalbandes unterbrochen. Dann findet auch der schwarze, scharfe, etwas innen
convexe Streif, welcher auf der Unterseite die basale Aufhellung gegen die Mittelbinde abschliesst, eine
Erklärung und entspricht dem dritten Basalbande der Daunus - Gruppe ! Im Gegensatz zur Mittelbinde
dehnt sich nun das Submarginalband auf der Oberseite der Hiuterflügel besonders deutlich aus und bildet
im zweiten Randfelde einen schönen Augenfleck mit orangeschwarzer Pupille , blauer Iris und schwarzem
Rande, dem ein ähnlich gezeichneter aber kleinerer Fleck im achten Randfelde entspricht. Auf der Unter-
seite ist die ursprünglich blaue, schwarz gesäumte Binde innen lebhaft orangen gekernt, und es hat sich

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diese Bänderbildung auch auf den Fleck im Zellende fortgesetzt, den wir als Terminalband bezeichnen.
Die Marginalmnnde der Hinterflügel sind oben und unten deutlich, und der im achten Randfelde ist ziegel-
roth gefärbt. In letzterem ist zugleich auch das sonst breite kräftige Postmarginalband aussen fort-
gefallen : so gehen Randsaum und Marginalmond in einander über. Vom zweiten bis siebenten Randfelde
treten die Limbaltüpfel besonders an der Unterseite der Hinterflügel stark hervor. Die Leibesfärbung ist
für die ursprünglicheren Arten der Untergattung typisch. Ueber den Kopf und Nacken zieht sich ein
dunkleres mittleres Dorsalband, das auf dem Hinterleibe besonders verbreitert und fein gelb bestäubt ist :
ein weiterer schwarzer Streif zieht sich an den Seiten des Kopfes zur Flügelbasis, während auf dem stark
aufgehellten Hinterleibe sich je ein dunkler Streif über die Stigmenlinie herüber und ein anderer an der
Bauchseite entlang ebenfalls bis zur Geschlechtsöffnung zieht. Somit zeigt der Hinterleib fünf normale
Längsstreifen. Auch die gelbe Oberseite der Fühler vor der Keule und die helle Keulenspitze deutet auf
nahe Verwandtschaft mit der üfacAflow-Gruppe hin.

Als noch geschwänzte Ausläufer einer der Machaon - Gruppe näherstehenden Form sehe ich die Gigon-Gr.
zu Felder's Section LIX gehörigen Arten P. Gigon Feld. (Celebes) und den kleineren bis Indien ver-
breiteten P. Demolion Cr. an, von denen ersterer in der Vorderflügelzelle noch eine schmale terminale
Aufhellung trägt. Bei beiden Arten entsteht eine von der Vorderflügelspitze aus gegen die innere Hälfte
des Hinterrandes verlaufende, aus Resten der Marginal- und der Aussenzellbinde bestehende Diagonalbinde,
deren Tüpfel sich nach hinten zu erweitern und endlich eine breite continuirliche Mittelbinde bilden,
welche die Hinterflügelzelle durchzieht. Eine basale Aufhellung an der Unterseite der Hinterflügel er-
innert an die von Erithonius und dürfte vor dem Reste des dritten Basalbandes liegen. Auf den Vorder-
flügeln sind selbst bei P. Gigon Feld, die Marginalmonde meist unterdrückt und treten nur auf der
Unterseite in schmalen queren Tüpfelresten auf. Dagegen sind sie auf den Hinterflügeln auch oben ent-
wickelt, haben jedoch eine submarginale, durch die starke Erweiterung der kräftigen Postmarginalbandflecke
bedingte Verschiebung erfahren '). Im achten Randfelde tritt der Marginalmond aussen mit dem Saum-
tüpfel in Verbindung: so entsteht ein innen offener, einen schwarzen Fleck umfassender Halbring, der oft
wie der Marginalmond im zweiten Randfelde eine orangene Färbung annimmt. Auf der Unterseite der
Hinterflügel tritt in dem zwischen Marginal- und Mittelbinde liegenden breiten Bande, welches durch die
Verschmelzung des submarginalen mit dem Reste des Inframarginalbandes entstand, eine zarte silberblaue
Zackenbinde auf, welche der Submarginalbinde entspricht, aber auf der Oberseite durch Verdunkelung
unterdrückt ist. Wie in der TAoas-Gruppe entspricht somit die orangene Bestäubung um die Zelle herum
der in allen ursprünglicheren Gruppen der Rinnenfalter nachweisbaren Zwischenbinde.

Auch die Färbung des Leibes, die auf hellem Grunde eine breite dorsale Verdunkelung und jeder-
seits einen stigmalen und einen ventropleuralen Längsstreif trägt, erinnert an P. Erithonius Cr., dagegen
sind die Fühler schon einfarbig und stark verlängert.

Als weiteren Ausläufer einer noch vorwiegend gelb gefärbten Gigon - artigen Form sehe ich den
C. und R. Felder noch unbekannt gebliebenen P. Antonio Hew. (Philippinen) an, der wie P. GigonYeld.
im Männchen aussen auf der Oberseite der Vorderflügel einen sammetartigen Schuppenfilz trägt, am
Hinterrande derselben noch einen unten fast bis zum fünften Randfelde reichenden hellen Bindenrest
besitzt und ebenfalls noch vier helle Striche in der Vorderflügelzelle erkennen lässt. Ausserhalb der über

') Eine analoge Verschiebung treffen wir auch in der neotropischen !TAoas-Gruppe.

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die Hinterflügel sich fortsetzenden Mittelbinde liegen im fünften bis achten Randfelde noch blaue Sub-
marginal- und die regelmässigen Marginalbindenmonde, deren äusserste wie bei P. Euchenor Guer. orangen
gefärbt sind und in ihrer Lage durchaus an die von P. Giyon erinnern.

Durch noch stärkere Verdunkelung ging aus ähnlichen Formen wie P. Antonio Hew. der ebenfalls
noch geschwänzte P. Noblei Nie. (Birma) hervor 1 ), bei dem die Vorderflügelbinde vollkommen erlosch
und auch die Mittelbinde auf den hinteren bis auf einen weiss-gelben Spiegel im zweiten bis vierten und
einen geringen Rest im achten Randfelde, die Subm argin albinde bis auf einige blaue Stäubeben im
siebenten bis achten Randfelde, im sechsten Randfelde sogar der Marginalmond verdunkelt wurde, sonst
sich aber in der characteristischen Lage erhielt.

Auf Formen mit entwickeltem Hinterflügelschwanz und gelblicher Grundfärbung, die uns in der
indo-australischen Fauna nicht mein- erhalten sind, aber vielleicht der in ihr nicht vertretenen palae-
arktischen Machaon- Gruppe entsprechen könnten, weist die Zeichnung von Vertretern mehrerer selbst-
ständiger Gruppen hin.

So besitzt der grosse ungeschwänzte P. Euchenor Gue'r. (Neu-Guinea) noch die vier hellen Striche
an der Unterseite der Vorderflügelzelle wie die Giyon - Gruppe , aber zugleich eine auf den Vorderflügeln
stark modificirte Zeichnung. Die Apicalbinde, welche nach hinten in einige schwache, nur auf der Unter-
seite deutliche, bald in den Saum aufgehende Randmonde sich verliert, entspricht wohl einem Theile der
Marginalbinde. Dagegen sind die vom dritten bis siebenten Randfelde entwickelten hellen Binden-
reste, welche mit der grossen Aufhellung am Zellende zusammentreten, Reste der ursprünglich breiteren
Mittelbinde. Letztere setzt sich auf der Oberseite der an der Basis stark verdunkelten Hinterflügel über
das mittlere Drittel der Fläche fort, auf der Unterseite dagegen geht sie wie in der Machaon-GYüppe bis
zur Basis und auf beiden Seiten durchbricht sie im dritten bis vierten Randfelde das Submarginalband,
um in die Marginalmonde überzugehen, die so stark nach innen verschoben sind wie bei der Giyon-
Ghruppe. Das Submarginalband reicht somit nur vom achten bis fünften Randfelde, tritt dagegen wieder
im zweiten als blaugekernter Augenfleck auf. Während die Randmonde im zweiten und fünften bis achten
Randfelde eine orangefarbene Färbung annehmen, bleiben die unten stark entwickelten Saumtüpfel meist
weisslich. Marginal- und Submarginalbinde treten auf der Oberseite der Hinterflügel nicht hervor. Da
die helle durch einen stigmalen Streifen unterbrochene Farbe der Seiten und des Bauches und die Fühler-
form an P. Giyon erinnern, möchte ich P. Euchenor eher der Gigon- als der Erectheus-Grwppe anschliessen,
wie Felder und Wallace es thaten.

Am nächsten dürfte der hypothetischen Stammform in der Flügelform und der Erhaltung der
.Marginalbinde der Vorderflügel noch die Amphiaruus-Gruippe stehen. Dieselbe bildet bei C. und R. Felder
die Subsection G der Section LX , ist anscheinend in beiden Geschlechtern monomorph und trägt einen
schwach spathelförmigen Hinterflügelschwanz. Die ursprünglichste Art ist F. Amphiaraus Feld, {llioneus
Don.), von dem ich durch Güte des Herrn Custos A. Rogenhof er eine nach der Wiener Type an-
gefertigte Farbenskizze erhielt. Hinterleib und Fühler sind ganz schwarzbraun. Auf den Vorderflügeln
erhält sich eine vom Vorgabelfelde beginnende Randmondreihe oben bis zum fünften , unten dagegen bis
zum sechsten Randfelde. Weiter tritt eine breite weissliche Aussenzellbinde auf. die vom über dem

') Leider kenne ich nur die von L. de Niceville gegebene Abbildung (Journ. As. Soc. Bengal. LVII, 1889,
Tal. XIII, Fig. 2).

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mittleren Medianast in die Marginalbinde verlauft, hinten aber durch einen weiteren Rest noch erkennen lässt.
lass sie ursprünglich eine durchlaufende Binde bildete. Diese Mittelbinde setzt sich auf das letzte Drittel
der Hinterflügelzelle fort, ist besonders in der Mitte erweitert, unten eher breiter als oben und vom
ersten bis achten Randfelde entwickelt. Die grossen Marginalmonde der Hinterflügel tragen auf der
Unterseite vom zweiten bis siebenten Randfelde in gelblich - weissem Grunde noch einen orangenen
Kern, dagegen treten sie oben nur im sechsten bis achten Randfelde al> kleinere rothe Tüpfel hervor.
Das Submarginalband ist im sechsten bis siebenten Randfelde sehr breit entwickelt, in den vorderen aber
durch das nach aussen zunehmende Vordringen der Mittelbinde zu einem dunklen mondformigen Fleck
verschmälert.

Dieser Art gegenüber zeigt P. Amyntor (Xeu-Caledonieu. X.-S.- Wales) eine schon fortgeschrittene
Verdunkelung der Zeichnung. So tritt auf der Oberseite der Hinterflügel die Mittelbinde nur im sechsten
bis zweiten Randfelde und von den Marginalmonden nur der grosse rothe Analmond im achten Randfelde
auf. An dem schwarzen Leibe erkennt man jederseits zwei schmale helle Seitenbinden.

Auf einen mit der Amphiaraus- Gruppe gemeinsamen Stamm, dem sie ebenso nahe wie letztere CTOdeffro - vi-GT -
stehen dürfte, haben wir die ebenfalls in beiden Geschlechtern geschwänzten fast monomorphen Arten der
Grodejfroyi-Gruppe anzusehen, deren zwei auf die Samoa-Inseln beschränkte Arten. P. Godeffroyi Semp.
und P. Sch)iieltzi Herr.-Schäff.. C. und R. Felder noch unbekannt waren.

Die ursprünglichste Form stellt das 'Weibchen von P. Godeffroyi dar. welches auf den Yorder-
rlügeln in der schwarzen Hauptfärbung noch den ausser der Zelle gelegenen Theil einer weissgelben
Mittelbinde trägt, die sich auf die Hinterflügel fortsetzt und hinten von einer entwickelten gezackten
blauen Submarginalbinde und einer durchlaufenden Reihe rother Marginalmonde begrenzt wird.

Die Raupen beider Arten sind nach Matthew denjenigen der nordamerikanischen T^/ - /<«s-Gruppe
ähnlich und leben auf Aralien.

Vnn den grossen ungeschwänzten Repräsentanten der Heaxtaeus - Gruppe erinnert P. Hecatasus HecaIaeus - Gr -
Godm. u. Salv. (Salomons-Inseln) in den grossen queren Aussenzelltüpfeln der Vorderflügel, die bei dem
Weibchen manchmal eine continuirliche Reihe bilden, an die Amphiaraus-Gruj>pe. Hier unterscheidet sich
las stärker aufgehellte Weibchen von dem anderen Geschlecht durch die erweiterte, nur das erste Drittel
der Zelle freilassende Mittelbinde der Hinterflügel, ohne jedoch mimetisch zu sein. Doch dürfen wir diese
Abweichung als von Seite des Weibchens ausgegangen und als erste Grundlage einer mimetischen
Anpassung ansehen. Hierher gehört wohl auch der stärker verdunkelte, auf den Vorderflügeln höchstens
mit einigen subapicalen Bindeutüpfeln gezierte P. Oritas S. u. G., dessen Weibchen in der Färbung noch
dem Männchen gleicht, aber zugleich durch die vollkommenere Ausbildung der Zeichnungen an die
Stammformen der Gruppe erinnert , von denen das Männchen sich durch Verdunkelung der Bimlen-
monde etc. entfernt.

Hieran schliesst sich die mit einem zahnförmigen Schwänzchen der Hintertiüi^l versehene Ü3mb -
GamimittS-Gruppe , welche ich Felder's Subsection E und Wallace's Erechtheus-Gruppe gleichsetze.
Diese Gruppe ist in allen ihren Arten durch eine weitgehende Aufhellung des Weibchens unterschieden.
welche aber bei keiner Art den Typus der Vorläufer rein zu wiederholen scheint, sondern stets mit meist
unvollkommenen Anpassungen an die Morphiden-G&ttwag Tenaris oder die Papilioniden-G&tbwag Eurycus
oder die 7V(/(/o/-«s-Gruppe der Aristolochienfalter verbunden ist.

Bibliotheca zoologica Heft VIII. 6

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Eine der ursprünglichsten Formen der Gruppe dürfte der riesige, im Aussterben begriffene
/'. Gambrisius Cr. (Amboina, Ceram) darstellen, da bei ihm das Männchen auf der Unterseite der Hinter-
fliigel noch eine undeutliche Reihe von Tüpfeln der Mittelbinde trägt, während die Marginalmonde aller-
dings bis auf den im achten Kandfelde erloschen sind. Auch bei dem viel grösseren und selteneren
Weihchen (Drusius Cr.) treten die Marginalmonde unten zwar regelmässig auf, aber nur schwach hervor,
dagegen ist die blaue .Submarginalbinde in breitem, dunklem Grunde auf beiden Seiten deutlich und hat
die Mittelbinde der Hinterflügel eine etwas gelbliche Färbung angenommen. Auf den Vorderflügeln ist
das Ende der Zelle und eine breit entwickelte, durch die Rippen zertheilte. fast den Aussenrand erreichende
Binde weisslich. So tritt eine gewisse oberflächliche Äehnlichkeit des Weibchens mit Tenaris-Arten uns
entgegen, die allerding- erst sehr gering ist, sich aber in den abgeleiteteren Formen steigert.

Eine weitere ursprüngliche Form dürfte P. Erechtheus Don. aus Australien darstellen, dessei
Männchen ebenfalls noch eine weisse Subapicalbinde auf den tiefschwarzen Vorderflügeln trägt . auf der
Unterseite der Hinterflügel dagegen noch zwei vollkommen entwickelte Reihen von rothen Marginal- und
blauen Submarginalmonden , aber keine Mittelbinde mehr besitzt, während auf der Oberseite ein weiss-
grüner zackiger Spiegel 1 ) hervorleuchtet. Das oft kleinere Weibchen (Aegeus Don.) trägt auf den Vorder-
flügeln eine breitere, ausserhalb der Zelle gelegene, aussen etwas rauchbraun verdunkelte Binde und den
Rest einer solchen vor dem Zellende. Auf den Hinterflügeln geht die weissliche Mittelbinde über das
Zellende und legt sich an sie eine breite Randverdunkelung an. in der man die Reihe der blauen Sub-
marginalmonde und die im zweiten bis siebenten Randfelde abgetrennten rothen Marginalmonde oben und
nuten unterscheiden kann: im verkürzten achten Kandfelde legt sich der Submarginalmond auf den
marginalen. Durch die Aufhellung der Vorderflügel, die Lage der Hinterflügelmittelbinde , die ungleich-
ste Ausbildung der Marginalmonde und die gelbe Behaarung der Hinterleibsspitze erinnert das
Weibchen ganz unbedeutend an Eurycus Cressida Bsd.

Bei P. Ormenus Quer. (Waigiou) bildet Wallace drei verschiedene Weibchenformen ab: so ist
diese Art von besonderer Wichtigkeit für eine Erkenntniss der Entstehung mimetischer Umbildungen.
Das dem Männchen ähnlichste Weibchen. 1. c. Taf. III, Fig. 1. trägt auf der Oberseite eine etwas breitere
Subapicalbinde der Vorder- und eine schmälere, gegen die Enden verengte, aussen mehr conves abgerundete
Miitellnn.il' der Hinterflügel. Mehr als die Oberseite weicht von der des Männchens die Unterseite dieses
Weibchens ab und zwar zeigt sie eine ursprünglichere Regelmässigkeit der Zeichnung, normal entwickelte
rothe Marginal- und blaue Submarginalmonde und eine wenigstens vom siebenten bis dritten Randfelde
entwickelte Mittelbinde; bei dem Männchen sind dagegen durch zunehmende Verdunkelung alle Marginal-
monde bis auf den im Analfelde überdeckt und erhalten sich die Submarginalmonde nur vom siebenten
bis fünften Randfelde. So erinnert das erwähnte Weibchen, bei dem sich die Subapicalbinde auch bis
zum Innenrande der Vorderflügel fortsetzt, in der Zeichnung durchaus an Formen, welche P. Godeffroyi
Semp. noch näher standen. Die beiden Weibchenformen aus Waigiou, welche Wallace 1. c. Fig. 3
und 1 abgebildet hat, zeigen schon die Anlage zu der mimetischen Anpassung einerseits an P. Polydorus 1...
andererseits an Tenaris (Drusilla) bioculata. So entsteht bei dem ersten Weibchen (I. c. Fig. 3),
das ich als var. Volydorina bezeichne, eine Aufhellung vor dein Ende der Vorderflügelzelle, während sich
die Aussenzellbinde fast bis zum Aussenrande ausdehnt: ebenso treten auf der Oberseite der Hinterflügel

') Dieser Spiegel ist aus der Umbildung der Mittelbind • 'berseite der Einterfiügel hervorgegangen.

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die Submarginaltnonde zurück, die dunkelrotben Randmonde dagegen stark vor. Die zweite Weibchen-
form (1. c. Fig. 4), Amanga Bsd., entstellt dadurch, dass die Vorderflügel sich in der durch var. Polydörina
angedeuteten Richtung weiter aufhellen. So bleibt nur der Vorderrand näher der Basis und schwächer
der Aussenrand verdunkelt. Auf den Hinterflügeln erbleichen die Marginalmonde zu blassen Tüpfeln, die
nur im achten und zweiten bis dritten Randfelde noch orangegelb sind ; ebenso verdunkelt sich das Sub-
marginalband und iässt sich durch zunehmende, längs der Rippen verlaufende Aufhellung in längliche
Flecke zerschnüren. Weiter setzt sich die bei var. Polydörina schon entwickelte Mittelbinde bis zum
Innenrande fort, lässt aber die Basis und das scharf abgegrenzte zweite Randfeld dunkel. So entsteht
eine schon stark an Tewans-Arten mit gelben Hinterflügelaugen erinnernde Weibchenform.

Aehnlich sind bei P. (var.?) Pandion Wall. (Neu-Guinea etc.), welcher P. Ormenus sehr nahe
steht, zwei Weibchen entwickelt, deren erstes nach Wallace (1. c. p. 56) an P. Ormenus var. Polydörina
erinnert, aber zugleich wie P. Erechtheus $ eine vollständige Reihe von Submarginalmonden auf der Unter-
seite der Hinterflügel trägt. Die zweite Weibchenform besitzt Vorderflügel wie die zu Ormenus $ Amanga
gehörige Form Onesimus Hew. und gelbweisse Hinterflügel, deren zweites Randfeld verdunkelt ist, während
in der bis zu ihm reichenden Aufhellung das theilweise in blaugekernte Augenflecke aufgelöste Sub-
marginalband und die äussersten gelblichen Randmonde auf der Oberseite hervortreten. So erinnert diese
Weibchenform an Tewans-Arten. Die Hinterflügel bilden sich nun im Anschluss an die bei dem Männchen
besprochene Artzeichnung zuerst auf der Unterseite dadurch um, dass die Randmonde sich etwas aus-
dehnen, erblassen und auch oben vortreten, und dass vor Allem die Mittelbinde sich anscheinend von
hinten nach vorn erweitert, da ein Theil des Vorderrandes schwarzbraun bleibt. Zugleich verdunkelt sich
das Submarginalband auf der Oberseite . und es treten nur wenige grosse und blaue runde Monde im
sechsten bis siebenten Randfelde der Oberseite auf, welche bei T. bioculata Guer. ebendort entwickelt sind.

Das Männchen von P. Tydeus Feld. (Batjan, Gilolo) ist oben auf den Vorderflügeln mit Ausnahme
d»')' Subapicalbinde , auf den hinteren mit Ausnahme des aussen gebuchteten durchgehenden Spiegels tief
schwarz. An der Unterseite der Hinterflügel liegen noch die Reste einer Mittelbinde, entwickelte blaue
Submarginalmonde vom zweiten bis siebenten und orangene Marginalmonde, die hinten meist eckig er-
weitert sind. Dagegen zeigt die einzige bekannte Weibchenform schon eine ausgebildete mimetische
Anpassung an Tenaris (DrusiUa) und zwar nicht mehr an die Gattung im Allgemeinen , sondern an die
characteristische T. bioculata Guer., die überhaupt Gegenstand vielseitiger Nachahmung ist. Diese Aehnlich-
keit wird dadurch erreicht, dass sich die Vorderfiügel in der Mitte besonders gegen den Hinterrand auf-
hellen und am Vorder- und Aussenrande eine aschgraue Färbung annehmen.

Auch bei P. Adrastus Feld. (Banda), dessen Männchen auf der Unterseite der Hinterflügel noch
eine entwickelte Reihe von Marginal-, vom fünften bis siebenten Randfelde blaue Submarginal- und
einzelne Innenmonde trägt, treten zweierlei Weibchen auf. Das eine von ihnen (Wallace, 1. c. Taf. IV,
Fig. 1 ) gleicht mehr dem Männchen und erinnert zugleich an die Grundformen der Gruppe , da es eine
bis zum Hinterrande reichende Aussenzellbinde der Vorderflügel und drei Hinterflügelbinden besitzt, deren
eine, die Mittelbinde, an den Enden abgekürzt, aber noch oben theilweise sichtbar ist. Weiter entstand
in zunehmender Aufhellung der Vorderflügel und Verdunkelung der Submarginalmonde der Hinterflüge]
die schwächere Weibchenform, welche C. Felder in der Novara-Reise (Taf. XVI, B) abbildet, Bei

•' die dunkle Flügelfärbung aus Schwarz in dunkles Graubraun übergegangen; die Hinterflüge]
sind nur gegen das Zellende aufgehellt und diese Aufhellung verläuft ganz allmälig. Die auffallend

i',»

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grossen orangerothen Marginalmonde, die oben kräftig vortreten, rufen eine oberflächliche Aehnliehkeit
mit dem Aristolochienfalter P. Polydorus L. hervor.

Hierher gehört auch wohl P. inopinatus Butl. (Timorlaut), dessen Männchen nur noch in den
äussersten Randfeldern der Hinterfliigel Monde besitzt, während dieselben bei dem Weibchen auf der
Oberseite auffallend gross und leuchtend hervortreten, sodass auch hier eine gewisse Aehnliehkeit mit
P. J'olydorus L. entsteht, die durch die breite Vorderflügelbinde noch verstärkt wird.

Als ebenfalls zur Orwiewits-Gruppe gehörige, allerdings durch geringere Grösse abweichende Form
sehe ich den von C. und K. Felder wegen seiner fast vollkommen abgerundeten Hinterflügel in die
besondere Subsection D gestellten P. Ambrax Bsd. (Batjan, Neu-Guinea) an. Schon das Männchen kenn-
zeichnet sich durch die apicale Aufhellung der sarnmetschwarzen Vorderflügel und den breiten nur auf
der Oberseite der Hinterflügel entwickelten Spiegel als der Ormenus- Gruppe zugehörig, deren Ausläufer
diese Art bildet. Es kommen hier anscheinend nur mimetische Weibchen vor, welche aber selbst in
engeren Grenzen variiren und besonders durch die höhere Ausbildung (var. Ambracia, Kaiser -Wilhelms-
land) oder Unterdrückung ( Amboina) des weissen Spiegels am Aussenrande der Vorderflügel meist
denjenigen Varietäten von P. Polydorus gleichen, welche mit ihnen zusammen vorkommen. Die ab-
gekürzte, grade das Zellende noch umfassende weisse Mittelbinde der Hinterflügel ist am Innenwinkel roth
gefärbt, und somit wohl mit den Submarginal- und im achten Randfelde auch mit dem Marginalmonde
verschmolzen. Sonst treten die unten normalen Randmonde nur vom fünften Randfelde an auch oben
hervor, und wird damit die Aehnliehkeit des Weibchens mit dem P. Polydorus noch verstärkt. Ihren
Höhepunct erreicht die Verkümmerung der Form in der var. minor Honr. , die nur 55 — 57 mm spannt,
im Weibchen aber ebenfalls P. Polydorus L. gleicht.

Als peripherische, eine eigene Gruppe bildende Form, welche mit der Orwemts-Gruppe am nächsten
verwandt ist, sehe ich den von Felder zum Repräsentanten seiner Section LX1 gemachten monomorphen,
Ansctus-Gr. sta rk an P. Erechtheus ? (Aegeus) erinnernden P. Anactus Macleay an. Derselbe zeichnet sich durch die
Kürze der Antennen und ihre dickere Keule, die starke Behaarung des Kopfes, die schmäleren Vorder-
flügel mit ausgezogenem Vorderwinkel, die kürzeren Hinterfliigel und breitere Mittelzelle der letzteren
aus. Die Zeichnung der Vorderfliigel ist sehr ausgebildet. So liegen in der Vorderflügelzelle eine schmale
terminale und eine grössere mittlere Aufhellung ; so zieht sich ausserhalb der Zelle eine entwickelte.
oben mehr erloschene und unregelmässige Mittelbinde hin. au welche sich eine ungleichmässig ausgebildete
Margiualtüpfelreihe anschliesst. Im Gabelfelde liegen somit z. B. drei Tüpfel, die je der Mittel-, Sub-
marginal- und Marginalbinde entsprechen dürften; dagegen ist im dritten Randfelde die Mittelbinde getheilt,
im sechsten bis siebenten auf die Hälfte verengt. Wie die basale Verdunkelung, setzt sich auch die
Mittelbinde der Vorderflügel auf die hinteren fort und verbreitert sich vom dritten Randfelde an so stark,
dass sie weit die Zelle umgreift, deren Ende ein breites Terminalband kennzeichnet, das wohl dem letzten
Zellbande der Vorderflügel entspricht. Dagegen ist die Ausbildung der sonstigen Hinterflügelzeiehnung
sehr eigenartig. So sind die Randmonde unten unregelmässig entwickelt, der achte sehr gross und an
den Saum gerückt, der sechste und siebente nach aussen verschoben, der zweite und dritte w T eiss gefärbt.
Von ihnen treten nur die rothgefärbten vierten bis achten oben hervor: ebenso ist die Subniargiualbinde
im zweiten bis dritten Randfelde nicht unterscheidbar. So werden wohl das zweite und dritte Randfeld
der Hinterflügel-Oberseite im Fluge andauernd von den Vorderflügeln gedeckt und dadurch eine bedeutende
Verschmälerung der freien Hinterflügelfläche bewirkt. Ebenso werden die kurzen Fühler, die orangenen

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Palpen und Vorderhüften, die lebhaft orangegelben Flecke -an der Rückenbasis, die gelbe Färbung des
Hinterleibsendes, die grau bestäubten Aufhellungen der Vorderflügel, welche glasige Stellen der Membran
vortäuschen, die anscheinend schmalen Hinterflügel mit fünf dunkelrothen Randmonden und stark nach
innen vordringender weiss leuchtender Mittelbinde dazu beitragen, dieser seltenen Art in beiden Geschlechtern
eine noch grössere, schon von C. und li. Felder (I. c. p. 309) erwähnte Aehnlichkeit mit Eurycus
Cresstda F. zu geben, als P. Erechtheus ? sie besitzt.

Dem P. Anactus steht wohl auch der P. Alcidinus Butl. (Aruinseln) näher, welcher wie der nahe Alc
verwandte P. Laglaisci Deyr. (Neu- West-Guinea) dem weiter verbreiteten Uraniiden Alcidis Orontes Feld.
(Nyctdlemon Ayathyrsus Kirsch) auffällig gleicht. Die Zeichnung der Vorderflügel, deren Form an P.
Anactus erinnert, besteht aus einer oben schmäleren apicalen Binde und einer auf der Unterseite bis zur
Basis reichenden Aufhellung, die durch ein kurzes Terminal- und ein dem von P. Anactus entsprechendes,
etwas über die Zelle verlaufendes viertes oder fünftes Zellband durchschnitten wird, während oben der
basale Theil innerhalb des Letzteren verdunkelt ist und von der breiten Mittelbinde nur ein schmälerer,
vom Zellende bis zum Innenrande verlaufender Rest übrig bleibt. Sowohl die basale grünschwarze Ver-
dunkelung als die grünweisse Mittelbinde setzen sich auf die Oberseite der Hinterflügel fort, und um das
deutliche Schwänzchen herum hellt sich auch der Aussenrand hellgrün auf. Auf der Unterseite der Hinter-
flügel treten bei beiden Arten die letzten fünf Marginalmonde als gelbe Tüpfel hervor, die aussen schwarz
begrenzt sind. Das Submarginalband ist durch eine ziemlich regelmässige Reihe schwarzer, im vierten
bis siebenten Randfelde gedoppelter Keilflecke, die Mittelbinde durch einen länglichen orange Fleck im
achten Randfelde vertreten, der die gelben Flanken der Uraniide vortäuscht. Am Kopf stehen wie bei
der Or»je»iMS-Gruppe einzelne weisse Flecke, dagegen ist der Leib oben grünlich-grau, seitlich aschfarbig
aufgehellt. Vielleicht bilden beide unterschiedene Formen, welche ich nie mit einander vergleichen konnte,
nur eine Art.

Auf Arten, welche sich wie die der Godeffroyi-Grinp]>e durch gleichartige Färbung und Zeichnung Cai
in beiden Geschlechtern, deu Besitz eines spathelförmigen Hinterflügelschwanzes und einer breiten, weissen,
durchgehenden Aussenzellbiude der Vorderflügel auszeichneten, dürfen wir einige kleinere Formen mit
beiderseits erhaltener Vorderflügelbinde zurückführen, so P. Ganopus Westw. (Australien) und P. Hypsicles
Hew. (Neu-Caledonien). Dieselben geben sich aber dadurch zugleich als Seitenzweige des Stammes zu
erkennen, dass ihre Marginalmonde wenig oder nicht, die Submarginalmonde nur theilweise auf der Ober-
seite der Hinterflügel hervorleuchten. Von ähnlichen Formen, bei welchen die Marginal-. Submarginal-
und Mittelbinde der Hinterflügel unten ganz regelmässig vom zweiten bis achten Randfelde ausgebildet
sind, oben dagegen theilweise fehlen, dürfte P. Capaneus Westw. (Australien) noch der Stammform näher
stehen, obwohl die oben normal ausgebildete Vorderflügelbinde auf der Unterseite stark abgekürzt ist.
An ihn schliessen sich die grossen übrigen Formen der Seüerws-Untergruppe an, bei welchen die Mittel-
binde der Hinterflügel auf der Oberseite am Innenrande abgekürzt ist und wie bei den Männchen der
Gambrisius-Gruppe in beiden Geschlechtern einen Spiegel bildet. Die ursprünglicheren Formen zeichnen
sich aber noch an der Unterseite durch den Rest der Vorderflügelbinde, die durchgehende Mittel-, Sub-
marginal- und Marginalmondreihe der Hinterflügel aus, so P. Severus Cr. (Moluccen).

Als abgeleitetere Art ist P. Helenus L. (Philippinen, Celebes, Malacca) anzusehen, dessen ver-
schiedene Varietäten manchmal die Continuität der Mittelbinde auf der Unterseite der Hinterflügel erhalten
zeigen (var. Prexaspes Feld.. Iswara White. Malacca). während sie bei anderen (rar. Hystaspes Feld.,

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Philippinen) im siebenten bis achten Randfelde mit Marginal- und Snbmarginalbinde zu einem rothgelben
Tüpfel verschmilzt.

1 Kirch vollkommene Verdunkelung der Vorderflügel und Beschränkung des Spiegels zeichnet sich
P. Chaon Westw. (Nordindien) ans, bei dem die Submarginalmonde erloschen sind. Letztere fehlen auch
hei P. Nephrins Bsd., dessen Subapicalbinde wie der Innenwinkeltüpfel an der Unterseite der Vorderflügel
auf Reste einer durchgehenden Aussenzellbinde zurückzuführen sind und wie die nur unten deutlichen
Randmonde eine weisse Farbe angenommen haben.

Aus einer verwandten Form ging wohl der auch von C. und R. Felder zur Section LX gestellte
P. ( '<tstor Westw. (Nordindien) mit dem mimetischen Weibchen Polin. i: Westw. hervor-!), dem sich
P. Mehala Moore (ßurmah) anschliesst. Das Männchen von P. Cnstor erinnert in dem Spiegelfleck der
Hinterflügel durchaus an P. Chaon Westw., dagegen in dem weissen Tüpfel im zweiten Randfelde der
Hinterflügel über der Zelle und den weissen Tüpfeln des Hinterleibes eher an P. Nephrin* Bsd. und ist
somit jedenfalls von der Severus-Grwp'pe abzuleiten. Das Weibchen trägt viel vollkommener abgerundete
Hinterflügel als das Männchen : weiter ist eine bei Letzterem vorn abgekürzte Reihe von Randtüpfeln auf
den Vorderflügeln bei dem Weibchen normal und deutlich entwickelt. Ebenso ist die Tüpfelreihe der
Mittelbinde der Hinterflügel bei dem Weibchen gegen die Basis derselben erweitert und bis zum Inuen-
rande fortgesetzt. Solche Aufhellungen kommen auf den Vorderflügeln nur auf der Unterseite ausserhalb
der Zelle vor. während die der Hinterflügel auch auf der Oberseite hervortreten. So entsteht eine un-
vollkommene Aehnlichkeit des Weibchens mit Danaiden. besonders dem Weibchen von Danaus (Tirumala)
Limniace Cr., die noch besonders durch die zahlreichen Reihen weisser Tüpfel des Hinterleibes vermehrt
wird, deren jederseits eine subdorsal und eine suprastigmal , und weitere drei auf der Bauchseite liegen,
also sieben vorkommen, zu denen noch die weissen Stigmen in dem schwarzen Stigmaistreif treten.

Bei P. Mehala Moore trägt das Männchen auf den dunkelbraunen Vorderflügeln nur den weissen
Zellrandtüpfel und auf den Hinterflügeln ausser schmalen gelben Marginalmonden eine durchgehende,
innen schmale Mittelbinde, das Weibchen dagegen auf den Vorderflügeln eine submarginale Tüpfelbinde
und eine an P. Pollux erinnernde, nach innen erweiterte Hinterflügel-Aufhellung.

Wahrscheinlich steht auch die Gruppe der Euploeen- und Danaiden-'S Acha.hmer 2 ), welche Felder's
Section XXVII entspricht, durch Formen wie P. Panope L. (Nordindien etc.) mit dieser Gruppe in Ver-
bindung. Wie bei dem Männchen von P. Castor Westw. sind die Saumtüpfel und Randmonde im sechsten
Randfelde der Vorderflügel gedoppelt, was man als ein Zeichen einer durch Rückschlag entstandenen
Reproduction ansehen muss, da es bei P. Nephelus Boisd. und Chaon Westw. und den übrigen Formen
der Cunopus - Gruppe nicht vorkommt. Ebenso tragen die Hinterflügel in jedem Randfelde einen deut-
lichen Saumtüpfel und einen Randmond, der als eine weitere Ausbildung der bei P. Castor ? vorhandenen
Zeichnungselemente erscheint, indem die Saumtüpfel sicli verbreitern und wie der Mond im achten Rand-

') Gegen die neuerdings wieder von englischen Autoren vertretene Behauptung, dass /'. Castor und P. Pollux
zwei Arten angehören, führe ich ausser dem bekannten Felder'schen Zwitter noch <lie Angabe des Herrn Mewes
(Darjeeling) an, dass er beide aus gleichen Puppen zog und in Copula fand. Sollten PoMwx-artige Männchen in der That
vorkommen, so haben wir darin, wie in anderen Füllen der Mimicry, nur einen Entwickelungsfortschritt in der Anpassung
zu sehen, indem die vorteilhafte Aehnlichkeit mit Danaiden sich vom Weibchen auch auf das Männchen vererbte.

2 ) Die für diese Gruppe characteristische Verlängerung des achten Randfeldes der Hinterflügel dürfte wie die
Erweiterung des Innenfeldes das Product einer secundären Anpassung an die Aehnlichkeit mit Danaiden sein.

felde eine oraagene Farbe annehmen. Zugleich bildet sich neben den Randmonden am Vorderrande der
Vorderflügel eine submarginale Tüpfelreihe aus. die P. Gastor $ noch fehlt, während der helle Zellrand-
tüpfel mit einigen Tüpfeln der Mittelbinde der Hinterflügel durch Verdunkelung schwindet.

Während P. Panope an braune Ev/ploeen mit vereinzelten hellen Aussenrandtüpfeln, wie E. Gore L.
und E. Godartii Luc. erinnert, gleicht P. Clytia L. l ) (mit dissimilis de Haan) durch Ueberwiegen der
weisslichen intercostalen Färbuni;' gewissen hellen Donalden der Untergattung Madena Moore, wie I).
similis L. Zu den bei P. Panope L. erwähnten Aufhellungen kommt auf den Vorderflügeln weiter noch
eine sich um die Zelle herumlegende Mittelbinde hinzu, die im dritten bis siebenten Randfelde durch
Verdunkelung in Tüpfel zerschnürt wird. In der Mittelzelle tritt dagegen eine näher dem Ende gelegene
Binde auf, während sich durch die Basalhälfte vier weisse Längsstriche erstrecken. Auf den Hinterflügel]
verlängern sich die bei I J . Panope angedeuteten Aufhellungen der Mittelbinde bis an die Basis und heben
sich nur die schwarzen Kippen und einige schwarze Streifen in der Mittelzelle in der weissen Hauptfarbe
hervor, wie wir es auch oft bei den Danaiden antreffen. Zugleich wird der Hinterleib durch das Ver-
fliessen der Tüpfel von je zwei seitlichen weissen Binden durchzogen und leuchten auch die weissen
Nacken- und Brusttüpfel mehr hervor.

Auf P«Hoj;e-ähnliche Formen ist auch P. Palephates Westw. (Luzon) zurückzuführen, der eben-
falls braunen Euploeen gleicht, sich jedoch im achten Randfelde der Hinterflügel durch das Zusammen-
ftiessen des Marginalmondes mit dem Saumtüpfel auszeichnet.

Durch weitere Verdunkelung entstanden Können mit einfarbig düsterem Braun und kaum erkenn-
baren Aufhellungen der Hinterflügel, wie P. Heivisonii Westw. (Borneo), deren leuchtend orangerother
Fleck im Analfelde sie fast allein im Fluge noch von dunklen Euploeen (E. Menetriesi Feld.) unterscheidet.
Ein schönes Analogon dazu ist P. Slateri Hew. (Java), der in seiner tief metallblauen Färbung dem
Männchen der Euploea Linnaei Moore ebenfalls noch bis auf den Orangerien Tüpfel im achten Rand-
felde gleicht.

Aus Formen mit wenig ausgebildeten Saum- und Marginalmonden, welche wohl an P. Ast um
Horsf. (Java) erinnerten, die einer kleinen braunen Euploea mit einzelnen weissen Randtüpfeln gleicht,
gingen die zahlreichen variablen Formen des P. Paradoxus Zinck. hervor, welche sich jedesmal den ver-
schiedenen Arten der Euploeen anpassen, welche an dem gemeinsamen Aufenthaltsort am häufigsten sind.

Während das Weibchen von var. Zanoa Butl. (Malacca) durch weitere intercostale Aufhellung
dem Weibchen von Euploea Linnaei Moore (= Clytia L.) gleicht, bildete sich bei dem Weibchen vor,
var. Telesidles Feld. (Borneo) mit schmäleren Flügeln am Vorderrande der Oberseite der Vorderflüge] der
herrlich blaue Glanz aus, welcher die Männchen der schönen Euploea kennzeichnet, die häufiger als
die Weibchen sind und viel mehr durch ihren herumirrenden Flug auffallen. So erinnert var. aenigma
W estw. (Borneo) in dem einfacher gefärbten Weibchen an die Männchen brauner Euploeen der Unter-
gattung Salpinx, deren hinten erweiterte eigenthümliche Vorderflügelform '•) es sogar wiedergiebt. Zugleich
erweiterte sich das Innenfeld und kam dadurch eine Flügelentfaltung zu Stande, welche von der bei
Papilionen gewöhnlichen abweicht und den Leib, der sonst frei ist. von unten her umschljesst. Die stark

') Nach der Ansicht neuerer indischen Lepidopterologen gehören F. Panope und Clytia vielleicht zu eim
und lebt die helle Form besonders im Osten des Verbreitungsgebietes. (Journ. As. Soc. Beng. 1886, p. 133.)

•\ Diese Erweiterung des Binterrandea der Vorderflügel bei Salpinx wird durch die hohe Entwickeln
Duftschuppenspiegels auf der Oberseite der Hinterflügel bedingt und dient zur Bedeckung des letzteren.

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verdunkelten Männehen gleichen durch die tief rauchbraunen, kaum getüpfelten Hinterflügel und den
herrlichen Blauschiller der verschieden schwach aufgehellten Vorderflügel wiederum den Männchen von
Euploea Linnaei Moore.

Aus stärker aufgehellten Formen, die an P. Clytia L. erinnerten, gingen wohl die hellen, ebenfalls
Danaiden gleichenden Formen mit kürzeren Fühlern hervor, von denen der kleine P. epyeides Hew.
(Sikkim), der noch einen auffallenden orangenen Analtüpfel auf den Hinterfliigeln besitzt, an Danaus
similis L. erinnert. Auch der ebenfalls stark aufgehellte grössere celebensische P. Veiovis Hew., den
Kirby nach dem Vorgange von Wallace zwischen Angehörige der Segelfalter stellte, gehört hierher.
Bei ihm ist besonders das Weibchen sehr durchsichtig und in der Vorderflügelzelle schneeweiss aufgehellt;
das Analauge ist oben schon durch Aufhellung erloschen. So erinnert diese Form etwas an Danaus
Ismare Cr. (Celebes).

Durch weitere Ausbildung der mimetischen Anpassung fällt das Analauge ganz fort. Zugleich

bildet sich die Aehnlichkeit mit bestimmten Danaiden noch stärker aus. So erinnert P. Govindra Moore

(Himalaya) durch die braune Färbung der Hinterflügelrippen ausserhalb der Zelle und auf der Unterseite

vcrgi. Tai vii. schon an Danaus Tytius L., welche Aehnlichkeit bei P. Agestor Gray (Sikkim) den höchsten Grad erreicht.

Denn bei dieser Art gleichen in beiden Geschlechtern die Vorderflügel durch die zarte blaugraue
Bestäubung ihrer Aufhellungen täuschend den fast glasigen durchsichtigen Stellen des Vorderflügels von
Danaus Tytius und haben auch die Hinterflügel eine diffusere rothbraune Färbung angenommen, während
die weissen Querringe des dunklen Hinterleibes noch an P. Govindra Moore erinnern.
VoHenho-vii-Gr. Um wieder auf die Capaneus-Gra\)pe zurückzugreifen, so sehe ich P. Vollenhovii Feld. (Timor)

mit äusserst kurzem Schwänzchen, über beide Flügel laufender Aussenzell- und rückgebildeter Submarginal-
binde der Hinterflügel als letzten Ausläufer einer an P. Hypsicles Hew. (Neu-Caledonien) erinnernden
Form an, während Arten wie Hipponous Feld. (Luzon) zu der Panimon - Gruppe überführen dürften,
welche aus den durch den mimetischen Polymorphismus ihrer Weibchen ausgezeichneten, von Wallace
zuerst genauer unterschiedenen Formen ') P. Pammon L., P Theseus Cr.. P. Alphenor Cr. und P. Nicanor
Feld, besteht, unter denen die Männchen der beiden letzten Arten fast oder ganz schwanzlos sind.

Daher sehe ich den auf das indische und chinesische Festland. Malacca und Ceylon beschränkten
P. Pammon L. , der in beiden Geschlechtern constant geschwänzt ist, als der Grundform am nächsten
stehend an. Die weissen Nageltüpfel am Aussenrande der normalen Vorderflügel sind dieser Gruppe
eigenthümlich und entsprechen wohl einer Verlängerung der Saumtüpfel : auch hier sind sie im sechsten
Randfelde wie bei P. Hipponous gedoppelt.

Von den verschiedenen Weibchen von P. Pammon entsprechen einige nun fast durchaus den Männchen
(Wallace, 1. c. Taf. II, Fig. 3), nur ist ihre Grundfarbe weniger tief verdunkelt. So tritt auf der
Oberseite des achten Randfeldes der Hinterflügel noch Rand- und Submarginalbinde hervor und ist erstere
auf der Unterseite orangeroth, statt, wie bei dem Männchen, weisslich.

Eine weitere Weibchenform entsteht durch zunehmende Aufhellung der Hinterflügel, indem alle
unten angelegten Randmonde auch auf der Oberseite orangeroth auftreten, während zugleich die Sub-
marginalbinde sich in zerstreute Blauschuppen auflöst.

') Vielleicht bilden I'- Pammon, Theseus, Alphenor tmd Nicanor nur eine Art.

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Aus diesen Formen, die wir als rückgeschlagen bezeichnen müssen, entsteht nun durch Umbildung
der gegebenen Binden die mimetische Anpassung. Die Vorderflügel verschmälern sich am Aussenrande
und zacken sich zugleich seicht aus : so werden die Nageltüpfel zu gewöhnlichen schmalen Saummonden
reducirt. Zugleich bildet sich ausserhalb der Zelle eine von hinten theilweise in letztere eindringende,
durch die dunklen Rippen und Intercostalstreifen durchbrochene Aufhellung der Mittelbinde wie bei den
Aristolochienfaltern der Jophon - Gruppe. Weiter bilden sich auf den Hinterflügeln die Marginalmonde
weiter aus, und auch die Limbaltüpfel nehmen eine orangerothe Farbe an. Endlich wird durch zu-
nehmende Verdunkelung des zweiten und dritten Randfeldes die Mittelbinde vorn abgekürzt, während sie
sich sonst bis über das Zellende ausdehnt und im siebenten Randfelde am Hinterende, im achten aber
sich vollständig orangeroth färbt.

Dieser einfacheren Grundform steht noch die auf dem Festlande häutigste Weibchenform,
? Polytes L., am nächsten, welche an den P. uristolochiae L. erinnert und sich ihm speciell durch die Ver-
bindung der Mittel- mit der Marginalbinde des achten Randfeldes anpasst, die einen grösseren rothen
Analtüpfel vortäuscht.

Die ursprünglichere Zeichnung dieses Feldes erhält sich dagegen bei Polytes var. ceyhmicus
(Ceylon), welcher auch die stärkere mehr grauweisse Aufhellung der Vorderflügel dm-chmacht, wie die
Ceylon- Varietät desselben Aristolochienfalters.

Eine dritte mimetische Varietät des Weibchens entsteht durch einseitige noch weitere Aufhellung,
die sich auf einen ausserhalb der Zelle gelegenen und auf den innersten Theil der Vorderflügelbinde erstreckt.
Zugleich verdunkeln sich die Hinterflügel und nimmt die mit dem Marginalmonde des achten Randfeldes
vollkommen verschmolzene Mittelbinde eine gleichmässig dunkelrothe Färbung an, die höchstens mit
blauen Stäubchen besäet ist. So gleicht diese auf Indien und Ceylon beschränkte Weibchenform be-
sonders dem Weibchen des nur hier vorkommenden Aristolochienfalters P. Hector L., einer immunen Art
mit abgekürzter Subapical- und durchgehender Mittelbinde der stark gezähnelten Vorderflügel und etwas
blau glänzenden Hinterflügeln, die zwei rothe Mondreihen parallel dem Aussenrande ausserhalb der Zelle
tragen. Wie ihr Modell hat auch diese den P. Hector L. nachahmende weibliche Varietät dünnere Hinter-
flügelschwänze als die übrigen mimetischen Weibchen. Die grosse Aehnlichkeit beider Formen täuschte
selbst einen de Haan, der P. Romalus als das Weibchen von P. Hector bezeichnete.

Statt des Schwanzes trägt P. Thesetis Cr., der auf Java, Sumatra, Timor und Borneo verbreitet
ist, nur ein Zähnchen auf den Hinterflügeln. Die am meisten dem Männchen ähnliche Weibchenform
besitzt wie Pammon L. noch ein kurzes aber deutlich spathelförmiges Schwänzchen, kleinere Limbaltüpfel
auf den vorderen Flügeln und auf der Oberseite der Hinterflügel eine schwache bläuliche Bestäubung im
achten und neunten Randfelde, die den Submarginalmonden entspricht; auch ist die Mittelbinde schmäler.

Die zweite Form der Weibchen (Wallace, Taf. II, Fig. 4) hat wieder in der Aussenhälfte auf-
gehellte Vorderflügel, auch oben leuchtend vortretende rothe Marginalmonde und eine centrale Aufhellung
der Hinterflügelmitte im fünften bis siebenten Randfelde, die hinten von einer rothen Tüpfelbinde ein-
gefässt wird, welche im achten Randfelde der Vereiniguno- des Maro-inal- mit dem Submarginalmonde,
im siebenten bis vierten dem letzteren allein entspricht. Dadurch entsteht eine solche Aehnlichkeit dieser
auf Java, Borneo, Timor vorkommenden Form mit Aristolochienfaltern (P. aristolochiae var. Diphüus Esp.),
da-- dieselbe von de Haan als Weibchen zu P. Polyphontes gerechnet wurde.

Btbliotheca zoologfca. Heft VIII. 7

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Dagegen gleicht die auf Java und Sumatra vorkommende Localform des Weibchens ohne Weiss
aut den Hinterflügeln (Wallace, Taf. II. Fig. 7), welche von de Haan wieder als Weibchen von
P. Antiphus F. angesprochen wurde, besonders in den Varietäten, bei welchen die inneren Rothtüpfel sich
auf die innersten Handfelder beschränken, durchaus diesem ebendort vorkommenden stark verdunkelten
Aristolochienfalter, und ebenso thut dies in geringerem Grade die auf Borneo beschränkte ? var. Melanides
de Haan, bei welcher Marginal- und Mittelbinde zu langen, keilförmigen, rothen Wischen verschmolzen.

Als weitere mimetische Weibchenform erwähne ich noch eine solche aus Timor, var. Timorcnsis
Feld. (Coli. Staudinger), welche durch die breite bis in die Zelle gehende Aussenrands-Auf hellung der
Vorderflügel und die dunklen Hinterflügel mit vom sechsten bis achten Randfelde deutlichen violettrothen
Submarginalmonden und aufgehelltem Zellende an den dortigen Aristolochienfalter P. Liris Godt. erinnert.

Der grössere P. Ledebourius Esch. besitzt im Männchen keinen Schwanzanhang der Hinterflügel
mehr und trägt auf der Oberseite der letzteren nur die breite weissgelbe Mittelbinde, während auf der
Unterseite die Submarginalmonde vollkommen erloschen, die Marginalmonde blass und undeutlich sind.
Das männchenfarbige Weibchen mit schmälerer Mittelbinde zeigt noch einen deutlichen Zahn am dritten
Medianast der Hinterflügel, entwickeltere Marginalmonde als das Männchen, die zum Theil oben hervor-
treten, und im achten Randfelde einen Rest der Submarginalbinde. So erscheint dasselbe nach Flügel-
schnitt, Zeichnung und Sehuppenarmuth ursprünglicher als das Männchen, aber doch wohl nur als Rück-
schlagsform auf die Vorfahren der Art. Diese nach Wallace bisher nur auf den Philippinen beobachtete
Form kommt ebenfalls noch an anderen Orten (Ceram etc.) vor (Coli. Staudinger).

Dagegen hat die über Celebes, Buru, Amboina und Ceram verbreitete zweite Weibchenform.
P. Alphenor Cr., eine über die Vorderflügel verlaufende, besonders nach hinten ausserhalb der Zelle stärker
leuchtende Aufhellung, welche an diejenige der Vorderflügel des Aristolochienfalters P. Polydorus L.
(Moluccen etc.) erinnert. Auf den Hinterflügeln, die ein kurzes Schwänzchen wie Varietäten des Aristolochien-
falters tragen, leuchten die Marginalmonde vom zweiten bis siebenten Kandfelde einzeln hervor. Im achten
sind sie, wie die Submarginalbinde im sechsten, mit der über das Zellende bis in das vierte Randfeld
hineinreichenden weissen Mittelbinde verbunden. So gleicht das Weibchen besonders dem im Osten des
Archipels vorherrschenden Aristolochienfalter P. Polydorus L.

Die dritte Weibchenform (Elyros Gray), nach Wallace auf die Philippinen beschränkt, nach
0. Staudinger 1 ) auch auf Palawan beobachtet, hat eine fast ganz schwärzlich verdunkelte Mittelbinde
der Hinterflügel und schmale, längere Schwänze : so erinnert sie an den stark verdunkelten Aristolochien-
falter P. Antiphus F.

Eine vierte Weibchenform aus Celebes. Alcindor Oberth.. hat auf den Hinterflügeln eine etwas
bräunlich verdunkelte Aufhellung, die fast die äussere Hälfte der Zelle einnimmt, und auffällig lange und
plumpe Schwänze ; so erinnert dieselbe an den Aristolochienfalter P. Polyphontes Bsd. (Celebes).

Der P. Alphenor verwandte , auf die Moluccen beschränkte P. Nicanor Feld, endlich . bei dessen
Männchen die gelben Marginalmonde der Hinterflügel auch oben vorleuchten, hat nur ein ebenfalls
schwanzloses Weibchen, dessen Vorderflügel wieder in der Aussenhälfte intercostal aufgehellt sind und
auf dessen Hinterflügeln oben vom zweiten bis siebenten Randfelde die vergrößerten rothen Marginal-
monde vortreten, während der kleine weisse Mittelbindenrest wieder innen von den Marginalmonden des

') 0. Staudinger, Lepidopteren der [nsel Palawan. (Corr. ent. Ver. [ris, Dresden. II. 1889, p. 11.)

— öl —

achten und den Submarginalmonden des siebenten bis fünften Randfeldes roth gesäumt wird. So tritt
auch hier eine grosse Aehnlichkeit mit dem P. Polydorus L. hervor, wie bei P. Älplienor Cr.

Um zu den weiteren Gruppencoinplexen der indo-australischen Rinnenfalter überzugehen, so kenn- oiysses-Gr.
zeichnet sich die auf die australische Inselwelt beschränkte Ulysses- Gruppe durch den kurzen Stiel der
Radialgabel, den bei den Weibchen deutlich vor dem Zellende entspringenden dritten Radialast und die
gedoppelten Saumtüpfel im sechsten Randfelde der Vorderflügel , wie durch die breite und kräftige Aus-
bildung des Innenfeldes der Hinterflügel als einem alten Stamme angehörig, obwohl sie in ihrer Zeichnung,
die oben und unten wenig übereinstimmt, den Einfluss tief eingreifender Modificationen erkennen lässt.
Der dunkle Leib ist oben mit metallisch grünen Schuppen bespritzt ; die Fühler haben eine starke, stumpfe
Keule und sind ziemlich lang. Während die langgestreckten Filzstreifen auf der Oberseite der Vorder-
flügel der Männchen an P. Güjon Feld, und an Vertreter der Severus - Gruppe zugleich erinnern, ist bei
allen Formen die entwickelte Zeichnung der Unterseite schon in den Dienst einer an modernde Blätter
erinnernden Schutzfärbung getreten. So erhalten sich von ihr auf der Oberseite nur die blauen Sub-
marginalmonde der Hinterflügel, und dadurch ist diese Gruppe der afrikanischen Oribazus - Gruppe
vergleichbar.

Die complicirteste Zeichnung der Unterseite zeigt die von C. und R. Felder als Subsection B
abgetrennte Untergruppe, deren drei von Felder unterschiedene Formen Kirby in eine Art zusammen-
zieht. Dieselbe, P. Montrousieri Bsd. (Neu-Caledonien), ist eine nur mittelgrosse Form, besitzt aber doch
eine verhältnissmässig längere Vorderflügelzelle als P. Ulysses L. Man kann auf der Unterseite der
Vorderflügel eine gegen das Ende der Mittelzelle auftretende Zellbinde, eine hinten stark verschmälerte
Aussenzellbinde, ein verdunkeltes Submarginalband und eine erloschene Marginalbinde unterscheiden. Auf
den Hinterflügeln dagegen läuft eine breite erloschene Mittelbinde über das Zeltende , ausserhalb deren
ein breites dunkles Zackenband liegt, das dem Inframarginalbande entspricht. So treten zur Bildung der
Randaugen mehrere Binden zusammen: die aussen schwarz gerandeten rothen Monde entsprechen der
Marginalbinde. die schmalen, blauen, sichelförmigen der Submarginal- und die innen entwickelten er-
loschenen Aufhellungen der Zwischenbinde. Diese Verschmelzung der Marginal- mit den Submarginal-
monden ist für alle mit der Ulysses - Gruppe verwandte Formen characteristisch , wenngleich nicht immer
mehr nachweisbar und erklärt das Auftreten der blauen Kernung im rothen Marginalmonde. So müssen
wir für letztere hier einen besonderen Terminus, Admarginalmonde, einführen.

Auf dem Stamme der JTtysses-Gruppe nahestehende Formen ist auch die PerantJms-Grnppe zurück- Peranthus-Gr
führbar. welche C. und R. Feld er 's Section LXV1II entspricht und sich vor der ersteren dadurch aus-
zeichnet, dass die Aussenbinden auf der Unterseite der Hinterflügel noch scharf von einander getrennt
und gleichmässiger ausgebildet sind. Daher entspricht die stets vorhandene mittlere, blau gefärbte Binde
der Submargiualbinde. Dagegen sind die Zwischenbindenmonde entweder sehr deutlich [Pericles Wall.,
Lorquinianus Feld., Adamantius Feld.) oder fast erloschen (Blumei Bsd.). Meist steht auch hier die Aus-
bildung der Marginalmonde zu derjenigen der Zwisclienbinde in umgekehrtem Verhältniss: so sind erstere bei
P. Blumei Bsd. sehr gross, bei Pericles Wall., Lorquinianus und Adamantius Feld, dagegen auf undeut-
liche graue Aufhellungen reducirt. Daher erinnert die Zeichnung der Unterseite von P. Blumei Bsd. (Celebes)
besonders an die der Ulysses- Gruppe, während bei P. Pericles Wall., Lorquinianus Feld.. Adamantius
Feld., welche Kirby als Varietäten zu dem bis Cochinchina und Java gehenden Perunthus F. rechnet,
die Marginalmonde unten erblassen. Formen mit breit spath eiförmigem Schwan/., die in der Beschränkung

7»

— n-2 —

der Oberseitenbinden auf ilie Flügelmitte und in der Zeichnung der Unterseite an P. Blumei erinnerten und wie
dieser die Zellaufhellung der Vorderflügel schon verloren hatten, führten zu Arten wie P. Crino F. (Ceylon,
Cocbinchina) und weiter zu solchen mit schlankerem, länger gestielten Schwänzchen wie P. Daedahis Bsd.
(Luzon). P. Brama Guer. (Nordindien, Sumatra), P. Palinurus F. (Indien) über. Dieselben lassen auf
der Unterseite noch die der Peranthns- mit der Ulysses - Gruppe gemeinsame Verschmelzung der Hinter-
flügelbinden erkennen, bei welcher die in einer breiteren Aufhellung liegenden nierenförmigen rothen
Marginalmonde innen von den sichelförmigen, blauen Subniarginalbinden eingefasst werden; dagegen ist
die Mittelbinde nicht mehr deutlich.
Pavis - C "'- Als Abkömmlinge eines mit der zuletzt besprochenen Untersection der Peranthus-Gruppe gemein-

samen Stammes lassen sich die zur Pam-Gruppe (Section LXIV) gehörigen Arten der .irj«wa-Untergruppe
auffassen, welche Feld er 's Subsection A entspricht. Wie die der Grundform näher stehenden Arten der
PerflwrfÄMS-Gruppe besitzen sie noch einen breiten, spathelförmigen Hinterflügelschwanz, und trägt z. B.
P. Krishna Moore (Nordindien) noch eine entwickelte weisse Aussenzellbinde auf der Unterseite beider
Flügel, die als Rest der Mittelbinde anzusehen ist. Wie P. Krishna Moore besitzen nach Felder auch
die Männchen von P. Arjuno Horsf., P. Karnu (Java) und dem indischen P. Paris L. keine Filzstreifen
auf den Vorderflügeln mehr, während diese bei P. Ganesa Dbld.. P. Pölyeior Bsd. und entgegen Felde r's
Angabe auch bei P. Arcturus Westw. (alle aus Nordindien) entwickelt sind. Als Ausläufer dieser Unter-
gruppe haben wir P. Bianor Cr;, ihren nördlichsten Vorposten, anzusehen, bei dem die Blaubinde der
Oberseite auf einige zerstreute Schuppen reducirt ist. Sicher ist auch die auf Nordchina und Japan be-
schränkte Raddei-Ü ntevgrujipe mit etwas dickerer Fühlerkeule und gleichmässig breitem, nicht spathel-
förmigen Schwan/, von demselben Stamme abzuleiten. Bei ihr löst sich die Blaubinde der Hinterflügel-
oberseite theilweise in Stäubchen auf, doch tragen die Vorderflügel der Männchen manchmal noch Filz-
streifen. Wie Christoph feststellte, ist P. Baddei Brem. die Frühlingsgeneration von P. Maackii Men.
Eiephenov-Gr. ^ls Vertreter einer durch die blau und grün bespritzte Oberseite, die mit einander verbundenen

Marginal- und Submarginalmonde , die Filzstreifen auf der Oberseite der männlichen Vorderflügel
und die Fühlerform durchaus an die Pam-Gruppe erinnernden besonderen Gruppe sehe ich P. Elephenor
Westw. fSikkim) an. der sicher von einer breit geschwänzten Form abstammt, wie die starke Verlängerung
der Hinterflügel zeigt.

Nach gütiger Mittheilung des Herrn Dr. Staudinger monomorph, zeichnet er sich durch die
eigenthüinlich gelbrothe Behaarung der Palpen und des Nackens und die weissliche Aufhellung der Seiten
des Hinterleibes aus. welche sich bei zwei interessanten, von C. und K. Felder noch zu den Aristolochien-
faltern gestellten und erst von J. Wood-Mason 1882 als mimetische Formen erkannten nordindischen
Janaka-Gr. Arten, P. Janaka Moore und P. Bootes Westw. wiederfindet. So haben wir nach Analogie anderer Fälle
" v - wohl auch zwischen P. Elephenor Westw. und den zwei erwähnten Arten noch eine Zwischenform zu
erwarten, deren Weibchen dem von P. Elephenor gegenüber die ersten Fortschritte in der Nachahmung
der Aristolochienfalter machte. Dieselbe wird dadurch bewirkt, dass die gelblichen Aufhellungen des
Körpers allmälig eine mein- rothe Farbe annehmen, die Farbe der Vorderflügel schwärzlich wird, plumpe
Schwänze sich entwickeln und die Zeichnung und Färbung sich umändert.

Die niedere Stute in der Umbildung nimmt P. Bootes Westw. ein. der dem Aristolochienfalter
P. Dasarada Moor." gleicht und bei dem der Schwanz sich erst schwach von dem noch stark verlängerten
Einterflügel absetzt und die Oberseite der letzteren noch einige grünliche Stäubchen trägt, während nur

erst die beiden innersten Admarginalmonde und zwei Tüpfel der weissen Mittelbinde auftreten und aut
der Unterseite die violettrothe Färbung auf die Basis beschränkt ist.

Bei P. Janaita Moore, der dem P. Latreillei Don. gleicht, ist der Hinterflügelschwanz deutlich
gestielt, treten die rotben Admarginalmonde in den letzten vier, die Mittelbindenreste im vierten bis
sechsten Kandfelde auf der Oberseite der Hinterfliigel auf und dehnt sich die violette Färbung der Hinter-
flügelbasis im achten Randfelde bis nach hinten aus. Mit dieser weiteren Ausbildung nimmt auch die
Länge des Radialgabeistieles, die Verschmälerung der Hinterfliigelbasis und die Verbreiterung des Vorder-
flügelendes zu, welche die Aehnlichkeit mit den Aristolochienfaltern noch erhöhen.

Als weiteren Ausläufer der Pans-Gruppe ähnlicher Formen muss man die von C. und R. Felder
in ihrer Section LXV zusammengefassten. sich in der Fühlerform an die Paris-Gruppe anschliessenden
Abtheilungen indischer Rinnenfalter mit weiss getüpfeltem Kopf und Halsschild und dunklem Hinterleibe
ohne Filzstreifen auf den Vorderflügeln der Männchen ansehen, welche Wallace in zwei Gruppen, die
Protenor- und die ilfewMOM-Gruppe, theilt.

Die Protenor - Gruppe entwickelte sicli aus Formen, welche den Ausläufern der PaWs - Gruppe Demetrius-Gr.
näher standen, eine mit der submarginalen verschmolzene Marginalbinde auf den Hinterflügeln und einen
spathelförmigen Schwanz besassen. wie ihn P. Demetrius Cr. nebst P. macilentus Jana. (Japan), ihre
nördlichsten und einfachsten Formen, in beiden Geschlechtern, besonders stark aber im Weibchen, besitzen.
Hierher gehört auch wohl der 188!' von Leech beschriebene P. Elwesi aus Kiukiang. der dem dort
gemeinen Aristolochienfalter P. Älcinous Klug schon im männlichen Geschlecht gleicht. Derselbe zeichnet
sich vor allen übrigen Papilio - Arten dadurch aus. dass in seinen breiten Schwanz nicht nur der dritte
Medianast, sondern auch noch der vorderste Gubitalast hineintritt l ).

Auf Demetrius - artige Vorfahren lässt sich auch der von C. und R. Felder zur selben Unter- Protenor-Gr.
section gerechnete P. Protenor Cr. (Nordindien. Nordchina) zurückführen. Derselbe besitzt ungeschwänzte
aber gleichmässig stark verlängerte, auf der Oberseite wie bei P. Demetrius sogar noch bläulich
bespritzte Hinterfliigel , deren Analauge ebenfalls auf der Oberseite hervortritt. Wie P. Demetrius Cr.
uinl macilentus Jam. ist auch Protenor auf der Oberseite der männlichen Hinterflügel noch durch die
dichte weissliche Beschuppung des zweiten Randfeldes ausgezeichnet.

Aus ähnlichen Formen ging wohl /'. Rlietenor Westw. (Assam) hervor. Hier zeigt das Männchen V "''- L T " v
schon eine stärkere Verschmälerung der Hinterfliigel. auf deren Unterseite im siebenten und achten Rand-
felde die Binden mit einander verschmelzen und der Innenrand bis zur Vorderflügelbasis blutroth gefärbt
ist. So entsteht eine oberflächliche Aehnlichkeit des ruhenden Thieres mit einem ruhenden rothleibigen
Aristolochienfalter. Das im Verhältniss zum Männchen sehr seltene Weibchen dieser Art wurde
von West wo od als P. Icarius beschrieben und noch von C. und R. Felder und Kirb-y zu der
Latreillei-Gruppe der Aristolochienfalter gestellt, bis Wood-Mason 1882 dasselbe als zu dem bekannten
P. Rhetenor W estvv. gehörig nachwies und als eine mimetische Form erkannte, welche durchaus dem
grossen Aristolochienfalter P. Dasarada Moore gleicht. Die Umbildung desselben entstand durch die
Verlängerung besonders des fünften und sechsten Randfeldes der Hinterfliigel, wodurch sich ein lappen-
artiger Schwanz bildete, durch das Auftreten der ebenfalls rothgefärbten Saumtüpfel und Admarginal-
monde, die sich im sechsten bis achten Randfelde mit einander verbinden, auf der Oberseite, durch die

erwähnte, dass auf einein frühen Stadium der Puppe sogar drei Tracheen in den Hinterflflgelschwanz treten.

54

Asoalaplius-Gr

Ausbildung eines leuchtend weissen, der Mittelbinde aligehörigen Spiegels um das Zellende, und die
Verbreiterung der Vorderflügel.

In einem an P. Icarius VVestw. erinnernden kleineren Weibchen aus Assam glaube ich auch das
Alcmenor- Weibchen gefunden zu haben. Dasselbe zeichnet sich vor Icarius Westw. als weitere Eut-
wickelungsstufe durch die infolge Verdunkelung entstandene Trennung der Saum- und Admarginalmonde
im siebenten und achten Randfelde und die ebenfalls roth vortretenden Zwischenbindentüpfel zwischen
Innenrand und dem der Mittelbinde zuzurechnenden Spiegelfleck auf der Oberseite der Hinterflügel, durch
schmälere Form der letzteren, die stärkere Abrundung der Vorderflügel und einen an P. Dasarada er-
innernden bläulichen Glanz der Hiuterflügel aus. Die orangenen Randsaumtüpfel im vierten bis sechsten
Randfelde der Vorderflügel sind wohl nur als Zeichen von weiterem Rück-
schlag aufzufassen, da sie die mimetische Aelmlichkeit verringern.

Vielleicht steht der nordindische P. Sahontala Hew. , den ich nicht
untersuchen konnte, ebenfalls wie Wallace angiebt, der PJ«e£e«o/'-Gruppe
näher : sicher muss er aber aus der Pammon - Gruppe entfernt werden , zu
welcher C. und R. Felder, die ihn ebenfalls nicht vergleichen konnten,
ihn gestellt haben.

Der zweite Gruppencomplex der C. und R. Fei der "sehen Section LXV
entspricht der Memnon - Gruppe Wallace's, doch ist aus ihr der zu den
Aristolochienfaltern gehörige P. Priapus Boisd. zu entfernen.

Auch diese die Felder'sche Subsection A umfassende Abtheilung
dürfte auf eine vielleicht der Pam-Gruppe ähnliche Grundform und zwar
eine solche mit entwickelter Aussenzellbinde beider Flügel zurückzuführen
sein . welcher von den bekannten Arten wohl P Ascalaphus Bsd. (Celebes)
am nächsten steht. Das Männchen letztgenannter Art trägt auf der Oberseite
der Vorderflügel eine grüngrau, auf den Hinterflügeln eine bläulich bestäubte
Aussenzellbinde, auf der Unterseite dagegen mit den marginalen verschmolzene
Submarginalmonde und eine bläulich bespritzte Aussenzellbinde der Hinter-
flügel. Auch ist P. Ascalaphus Bsd. die einzige der noch zu besprechenden
indischen Arten, bei welcher die rothe Basalauf hellung an der Unterseite
der Flügel in beiden Geschlechtern (wie noch bei P. Demetrius Cr.) fehlt.
Das Weibchen von P. Ascalaphus zeigt eine über die grössere Aussenhälfte der Vorderflügel
gehende Verbleichung der dunklen Grundfarbe, regelmässig entwickelte orangene, aus Verschmelzung der
Marginal- und Submarginaltüpfel entstandene Monde und eine bis zum Innenrande ausgedehnte, fast die
halbe Flügellänge bedeckende, sehr schuppenarme Aufhellung der Hinterflügel. So kommt eine gewisse
Aehnlichkeit mit dem meist etwas kleineren P Poh/phontes Bsd. (Celebes) zu Stande.

An P. Ascalaphus schliesst sich enger der riesige P. Deiphobus L. (Amboina, Ceram) an , dessen
Männchen sich dem von P. Ascalaphus gegenüber dadurch als weiter entwickelt erweist , dass bei ihm
auch die Aussenzellbinde auf der Unterseite der Hinterflügel sich nur innen erhält, röthlich färbt und mit
den Admarginal- und Limbalmonden verschmilzt. Ebenso zeigt die Flügelbasis unten schon blutrothe
Tüpfel, wie die Aristolochienfalter sie an der Brust tragen. Durch eine stark ausgebildete Aufhellung
der Vorderflügel und eine geringere im fünften und sechsten Randfelde der Hinterflügel, die hinten roth

Figur 6.
Hiuterflügel von P. Alcmenor $.

S. Saum-, B. Rand-, '/■■ Zwischen-,

.V. Mittelbinde.

gesäumt ist. gleicht das Weibchen etwas einem grossen P. Polydorus L. Die eigenartige Zeichnung an
der Unterseite der Hinterflügel der Weibchen entsteht somit secundär durch die Vergrösserung der Post-
marginalbandflecke. Somit treten an der Oberseite der Hinterflügel hinten statt der Marginal- die Limbal-
monde hervor.

Auch bei der var. Deipylus Feld. (Papua) mit einem kurzen, etwas spathelförmigen Schwanz, die eine
kleinere Localform des amboinesischen P. Deiphobus L. darstellt, gleicht das noch durch einige auf der
Oberseite der Hinterflügel gelegene blaubestäubte Aussenzellbindenreste ausgezeichnete Weibchen durch
die innere, hinten roth begrenzte Aufhellung der Hinterflügelmitte dem P. Polydorus L., und Aehnliches
gilt für die auf Ternate beschränkte Varietät Deiphontes Feld., welche nur mehr ein Zähnchen statt des
Hinterflügelschwanzes besitzt.

Hieran schliesst sich als weitere Form P. Emalthion Hb. (Philippinen) mit kurzem Schwanzzahn
an, dessen Weibchen (P. Rumamovius Esch.) durch eine fortschreitende, an die von Deiphobus erinnernde
Verdunkelung der Postmarginalflecke der Hinterflügel vom zweiten bis siebenten Randfelde ebenfalls nur
die Limbahnonde oben vortreten lässt und durch die vom fünften bis siebenten Randfelde am Zellende und am
Aussenwinkel der Vorderflügel ausgebildete Aufhellung ebenfalls an P. Polydorus L. erinnert.

Nun kommen zwar langgeschwänzte Aristolochienfalter, aber keine P. Polydorus L. mehr auf den
Philippinen vor; somit ist die mimetische Aehnlichkeit der Weibchenform Rumamovius den einheimischen
Vögeln gegenüber von geringem Werth, auch konnte sie keinesfalls auf den Philippinen, wo das Modell fehlt,
entstehen : so kann die Weibebenform Rumanzovius nur von Osten eingewandert sein. In der That ent-
wickelt sich nun auf den Philippinen eine zweite Form des mimetischen Weibchens, wie sie nur in dieser
Inselgruppe sich bilden konnte. Denn ihr Modell ist der auf die Philippinen beschränkte Aristolochien-
falter P. Semperi Feld., weshalb ich sie als $ var. Semperinus bezeichne. Diese Varietät entsteht nicht
von der var. Rumanzovius Esch., sondern von mehr männchenfarbigen Weibchen aus, die wohl zugleich
mit var. Rumamovius einwanderten. Durch die Erweiterung der schon bei dem Männchen mit den Saum-
tüpfeln ringförmig verbundenen Marginalmonde, an die sich im siebenten und achten Randfelde wohl noch
der Rest der Aussenzellbinden anschloss. entstand eine breite, blutrothe, schwarze Flecke umschliessende
Einfassung des Innenrandes, welche schon lebhaft an die Unterseitenfärbung von P. Semperi erinnert. In
weiterer Ausbildung dieser Anpassung wird das Weibchen oben sammetschwarz , und treten unten auch
die basalen Aufhellungen mit den Randbinden zusammen. So läuft endlich eine oft blutrothe Binde auf
der Oberseite der tiefschwarzen Flügel neben dem Körper hin und dadurch erhält das fliegende Thier,
von oben gesehen, eine grosse Aehnlichkeit mit dem viel häufigeren Männchen von P. Semperi, dessen
scharlachrothe Brust und Hinterleib sich leuchtend von der sammetschwarzen Oberseite der Flügel ab-
heben. Durch die kurz geschwänzten Hinterflügel schliesst sich das Männchen von P. Mayo Atk. (Anda- Vl
manen) näher an P. Emalthion Hb. an, während die Zeichnung der Unterseite zugleich an P. Memnon
Androgens Cr. erinnert. Nach Dr. Staudinger ist von dieser auf die Andamanen beschränkten Art
bisher nur eine Weibchenform bekannt, welche den spathelförmig geschwänzten mimetischen Endformen
des P. Memnon L. entspricht. Dieselbe ist ähnlich wie P. Desrombesii Rog. $ darin modificirt, dass auf
den Hinterflügeln nur im achten Randfelde ein Rest der Randmonde auftritt, dass sich um das Zellende
eine breite weisse Aufhellung vom Innenrande aus entwickelt und dass vom zweiten bis siebenten Rand-
felde oben nur die theilweise röthlicli gefärbten Saummonde auftreten. Wie sein Modell, P. rhodifer Butl..
trägt auch P. Mayo ? einen rothweissen Tüpfel am Ende des Schwanzes.

— 56 —

Hierher gehört auch wohl der sich im Geäder enger an P. Memnon anschliessende , in beiden
Geschlechtern stumpf geschwänzte P. Oenomaus Godt. von der Insel Timor, dessen Männchen mit dem
Weibchen die rothe Basis der Fliigelunterseite und die Ausbildung der regelmässigen breiten Admarginal-
monde auf der Unterseite der Hinterflügel, die breite ausserhalb der Zelle liegende Aussenzellbinde und
die Aufhellung der Mittelzelle der Vorderflügel gemein hat. Bei dem Weibchen treten der rothe Basal-
fleck auch auf der Oberseite der Vorderflügel und die Admarginalmonde auf der Oberseite der Hinter-
flügel auf und setzt sich eine Mittelbinde scharf bis zum Innenrande über letztere fort. So entsteht eine
überraschend grosse Aehnlichkeit des Weibchens mit dem auf derselben Insel häufigen Aristolochienfalter
P. Liris Godt.

Eine andere, wie P. Ascalaphus Bsd. in beiden Geschlechtern geschwänzte Art. P. Lowii Druce
(Borneo, Palawan), besitzt mehrere Formen von Weibchen, deren eine noch dem Männchen ähnlich ist
und auf der Oberseite der Hinterflügel die Zeichnung der Unterseite schwach wiederholt, während andere
Formen durch Aufhellung der Flügelmitte und Verdunkelung des Randes innerhalb der rothen Limbal-
monde etwas an P. Memnon, ? Achates Cr. erinnern.

Diese Art führt uns zu P. Memnon L. selbst über, der durch den mimetischen Polymorphismus
seiner Weibchen als bisher bestes Beispiel für die Erscheinungen der Mimicry galt. Ueber den specifischen
Werth der vielen Formen von P. Memnon L. haben wir noch keinen befriedigenden Aufschluss erhalten.
Während z. B. Distant und Butler mehrere Arten unterscheiden, nahm Wallace deren nur zwei
an, eine continentale, Androgens Cr., und eine insulare, Memnon L., welche wir als Rassen führen wollen.
Als ursprünglichste Form der Art überhaupt nehme ich diejenige an, welche in Färbung, Zeichnung und
Flügelform ihren Verwandten am nächsten steht, und finde dieselbe in dem Männchen der Festlands-
form Androijeus. Wenn auch beide Männchenformen durch die Oberseite der Hinterflügel, welche bis
zur Zelle reichende, von den Intercostalstreifen durchbrochene Spritzstriche blauer Schuppen trägt, die
auf den Vorderflügeln viel schwächer auftreten, an P. Ascalaphus Bsd. erinnern, so ist doch die Unter-
seite der Hinterflügel bei der Continentalform Androgens Cr. ursprünglicher gezeichnet und gefärbt als
bei der Insularform. Bei beiden Formen treten nämlich auf der Unterseite der Hiuterflügel drei Mondbinden
auf, die meist längs der Rippen mit einander verbunden sind und der Limbal-, Admarginal- und Aussen-
zellbinde entsprechen. Bei der Continentalform Androgens sind diese aber im sechsten bis achten Rand-
felde roth, dagegen die Aussenzellbinde vom fünften bis zweiten blau gefärbt, während bei der Insularform
alle Binden mehr verloschen sind und eine graublaue Farbe tragen.

An weiblichen Varietäten der Festlandsrasse Androgens Cr. erwähnt Wallace zwei Formen,
Agenor Cr. und Achates Cr.') (mit Älcanor Cr.). Von diesen ist Agenor Cr. dadurch ausgezeichnet, dass
sich, ebenfalls vom schwach orangenen Randmond des achten Randfeldes beginnend, eine weisse breite
Binde über die Hinterflügel hinzieht, die ausserhalb der Zelle liegt. So ei - innert Agenor Cr. etwas an den
Aristolochienfalter P. Zaleucus Hew.

An weiteren ungeschwänzten Weibchenfoi-men erwähne ich noch die var. Esperi Butl. (Malacca)
mit weisser, subapicaler Aufhellung der grauen Vorderflügel und blau bespritzten Hinterflügeln, in deren

') Der Esper'sche Achatiadt -■ entspricht dem Achates Cr. t. 243 A, der Esper'sche Achates (t. 28. f. 1) aber
entspricht dem Achates Cr. t. 182, A Ti . nicht umgekehrt, wie bei Kirby. Somit ist für die gelbgesäumte Form der
Name . ichatiades Esp. beibehalten worden. Kbenso muss an Stelle von P. Agenor L. wie bei Wallace der Name Androgeus Cr.
treten, der das ursprünglichere Männchen bezeichnet.

— 57 —

achtem Randfelde oben der mit dem Limbaltüpfel verbundene Admarginalmond auftritt. Dieselbe erinnert
ebenso wie die var. Mestor Hb., bei der die Aufhellung an den Innenwinkel herantritt, an den Aristo-
lochienfalter P. Astorion Westw., ebenda, bei dem die weisse Aufhellung der Vorderflügel ebenfalls sehr
variabel ist.

Endlich tritt, ohne Uebergang, auch eine lang und breit spathelförmig geschwänzte Form des
Weibchens auf, Achates Cr. (Taf. 182, A B), welche auf die Agenor-Form zurückzuführen ist, vor der sie
sich durch stärkere Aufhellung der Hinterflügel auszeichnet. So treten die rothen Saummonde, im achten
Randfelde noch der Admarginalmond , auch auf der Oberseite hervor und sind die Flügel bis über die
Zellmitte weiss aufgehellt und dünn beschuppt, der Hinterleib dagegen seitlich gelb gefärbt. Die Form
der Schwänze ist nicht so plump wie bei der Inselform : so gleicht das Weibchen auch nicht blos dem
P. Doubledayi Wall, von geringerer Verbreitung, sondern auch dem kleineren P. Diphäus Esp., der mit
ihm zusammen vorkommt. Die wohl nur in China beobachtete Weibchenform Alcanor Cr. lässt sich aus
Achates Cr. durch eine weiter fortgeschrittene Verdunkelung ableiten, welche die Aufhellung der Hinter-
flügelmitte auf schmale Tüpfel beschränkt und nur die innersten Rothtüpfel unverdeckt lässt. So erinnert
diese Weibchenform an dunklere Varietäten des P. aristolochiae.

Von der Inselrasse, P. Memnon, unterschied Wallace zwei bis drei weibliche Varietäten,
zu denen er fragweise die Form Laomedon Cr. und den langgeschwänzten Achates Cr. (Taf. 243, A) stellte,
den wir als Achatiades Esp. bezeichnen.

Von diesen Formen dürfte Laomedon Cr. (Java, Sumatra) die ursprünglichste sein, da bei ihr die
Zeichnung der Hinterflügel-Unterseite auch auf der Oberseite auftritt und am meisten an die des Männchens
erinnert. Doch scheint zugleich eine unvollkommene Aehnlichkeit auch der Oberseite mit Aristolochien-
faltern der Priapus - Gruppe vorzuliegen. Hierauf lässt sich auch die sammetartige Verdunkelung der
Unterseite zurückführen, welche die Aussenzellbinde oft unterdrückt, zugleich aber den grauen Ton der
Admarginal- und Saumbinden, welcher im achten Randfelde in Orange übergeht, bedeutend hervorhebt.

Ein von de Haan 1 ) (Taf. III, Fig. 2) abgebildeter, ungefähr der Festlandform Mestor Dist. ent-
sprechendes Weibchen aus Borneo mit gelbem Analsaumtüpfel, blausehwarzen Hinterflügeln, weiss
leuchtender subapicaler Aufhellung der Vorderflügel und hinten gelbem Hinterleibe, das ich als Varietät
von Laomedon Cr. ansehen möchte und als var. Ereblnus bezeichne, erinnert an das ebendort, Taf. V, Fig. 3,
abgebildete Weibchen des Aristolochienfalters P. Erebus Wall.

Durch weitere Umbildung der var. Ayenor Cr. dürfte die gleichfalls von de Haan (Taf. III,
Fig. 3) abgebildete, auf Java beschränkte Weibchenform anzusehen sein, auf deren Hinterflügeln die
Postmarginalflecke in einer gelblichen, bis zur Zellmitte vordringenden Aufhellung liegen. Wie durch
die Flügelfärbung, erscheint diese Varietät, die wir als javanus bezeichnen, auch durch den gelben, nur in
der Mitte von Bauch und Rücken verdunkelten Leib als eine Art Vorstufe zur Form Achatiades Esp.

Bei der Weibchenform Anceus Cr. (Java, Borneo) tritt eine leuchtend schneeweisse Basalfärbung
der Vorderflügelzelle auf, welche verbunden mit der blauen Bespritzung der Hinterflügeloberseite ober-
flächlich an Aristolochienfalter wie P. Sycorax Grose-Sm. 2 ) (mit weissem Halskragen) erinnern könnte.

Endlich ist die mit langem, breit spathelförmigen Hinterflügelschwanz versehene Weibchenform

') W. de Haan, Bijdragen tot de Kennis der Papiliomdae. (Verh. over d. nat. Gesch. nederl. overz. Bezitt.
1840. toi.»

') Wie ich nachträglich erfahre, -teilte H. Grose-Smith P. Sycorax (p. 28) und Mehala (p. Itil auf.
theca zoologica. Heft VIII. 8

- 58 —

Achatiades Esp. durch starke Verdunkelung seitens des Postmarginal- und Submarginalbandes aus-
gezeichnet. Wie schon Oberthür bemerkte, liisst sich Zeichnung und Färbung dieser Art auf rar.
javanus zurückführen. So geht die von dem Adiuarginalmonde des achten Kandfeldes beginnende Auf-
hellung der Hinterflüge] bis weit über die Zellmitte hinauf, dagegen treten nur am zweiten, siebenten
und achten Randfelde die unten regelmässig entwickelten Limbaltüpfel auch oben hervor. So entsteht
eine grosse Aehnlichkeit dieser Varietät mit dem Aristolochienfalter P. Coon F., die durch die gelbe
Farbe der Abdominalseiten, die stark gestreckten und aufgehellten Vorderflügel, deren Basalfärbung wie
der Halskragen des Modells gelb ist, und durch den gewaltigen, breit spathelförmigen Schwanz sehr auf-
fällig wird ; nur ist das Modell stets kleiner.

Nach Oberthür kommt nun auch P. Agenor Cr. und P. Achates Cr. in Java vor: so wird es
wahrscheinlich, wie schon die Zeichnung der Männchen es ausdrückte, dass P. Memnon auf dem Festlande
entstand und diese Formen von ihm auf die Inseln mit übernommen wurden, auf denen nun Laomedon Cr..
Anceus Cr. und endlich Achatiades Esp. sich selbstständig bildeten.

Als weitere schon stark abgeleitete, ziemlich monomorphe Form dieses Stammes sehe ich den
schwanzlosen P Polymnestor Cr. aus Nordindien und Ceylon an, der noch auf der Unterseite die rothen
Basalflecke der Flügel trägt, aber oben keiner lebenden Art der Aristolochienfalter mehr gleicht, obwohl
seine Zeichnung durch mimetische Anpassung entstanden sein dürfte. Dieselbe ist nämlich nur auf eine
Ausbildung der bei den vorher erwähnten Arten vorkommenden Anlage zurückzuführen, indem alle
Admarginal-. Aussenzell- und Saumbindenmonde sich längs der Rippen mit einander verbanden und so
zwei Reihen schwarzer Flecke abschnitten, wie sie uns in den Submarginalbandflecken der Aristolochien-
falter P. Priapus Boisd., Sycorax Grose-Sm. und Hageni Rog. noch vorliegen. Somit sind es vielleicht aus-
gestorbene oder nachträglich schneller umgeänderte Vorläufer der Pompejis-Gruppe gewesen, welche dieser
grossen Art als Modell dienten. Eine abweichende, sehr seltene Weibchenform des Berliner Museums
aus Ceylon trägt in der That diese Flecken auf gelblich-grauem Grunde, dem auch die frühere Färbung
der Hinterflügelbinden in der Pompews-Gruppe entsprochen hat. wie wir unten nachwiesen.

Den einzigen biologischen Beweis für diese Annahme liefert uns der kleine P. Pampsacus Boisd.
(Java), welcher wohl aus Formen wie P. Forbesi Smith u. Kirby (Sumatra) hervorging, und noch eine
auffallende, erst von C. und Et. Felder als solche erkannte Analogie zu dem Aristolochienfalter P Priapus
Boisd. bildet, die sich sogar auf die Farbe des Leibes und die Verkleinerung der inneren Fleckenreihe
erstreckt, weshalb auch Boisduval beide Arten als verwandt neben einander stellte.

Was die Nahruno' der Raupen der indischen Rinnenfalter betrifft, so leben die Raupen von P.
Ledebourius Esch., P Memnon L., Pammon L.. Arjuna Moore (P<m's-Gruppe), Demolion Cr., Erithonius Cr.
meist nach Horsfield und Moore an Citrus, die von P. Alphenor nach D e w i t z l ), die von P Helenus L.
nach H a m p s o n -). die von P. Ascaluphus Boisd. nach Kühn *) auf Citrus, die von P. Gigon nach Dem-
selben auf Aurantiaceeu. Weiter lebt nach Niceville 4 ) die von P. Pammon auf Glycosmis pentaphvlla.
Citronen und wie die von P. Erithonius auf Aegle marmelos (Aurantiaceeu). Dagegen lebt die Raupe
von P. Palephates nach Dewitz 1. c. auf Sebifera gelutinosa (Laurineen), die von Panope dissimilis nach

'! Nova Ada I.e.»),. I.VII. 1882, p. 265.

•) Proc. As. Soc. Calcutta, I.XIIl. 1889, p. 364.

s j H. Kühn . Zur Kenntnias indischer Lepidopterenlarven. (Correspondenzbl. ent. Ver. »Iria", Dresden, I, 1887, p. 180.)

*) L. de Nice"ville, List Butterfl. Calcutta. (Journ. As. Soc. MV. 1885, p. 39—54.)

— 59 —

Horsfieid und Moore an Tetranthera (Laurineen), nach Niceville aber an der das giftige Antiarin
liefernden Autiaris toxicaria Lesche'n. (Artocarpeen).

Schliesslich können wir ungefähr folgende Entwickelungsstufen für die indisch-australischen Rinnen-
falter aufstellen:

Älcidinus-Gtr. p , _ Polymnestor-Gr.

Anaäus-Gr. Janaka-Gv. Oenomaus-Gr.

„ , . . „ Lowii-Gr.

Gambnsins-Gr. n „ n D _, _ n

Lastor-Gr. Pammon-Gr. Protenor-Gr. Uenomaus-Gv. Ascalaphus-Gr.

Hecataeus-Gv. ? Sdkontala-Gr.

Vollenhovii-Gx. Hipponous-Gv. EJephenor-Gv. Demetrius-Gr.

Paris-Gr.

Euchenor-Gr. Amphiaraus-Gr. t 'apaneus-Gv.

Peranthus-Gr.

rithotiius-Gv. Demölion-Gr. Godeffroyi-Gx. Utysses-Gr.

Machaon - artige Vorfahren.

Afrikanische Papilioiien.

Die über fünfzig Arten afrikanischer Papüioniden gehören nach Felder und Kirby sämnitlich
der Gattung Papilio an. Dagegen wurde neuerdings von E. Schatz P. Zalmoxis Hew. zu Ornithoptera
gerechnet und P. Antimachus Dru. von Aurivillius 1 ) zum Vertreter einer eigenen Gattung Druryia
gemacht. Wir ziehen es vor, beide Arten den Rinnenfaltern einzureihen und werden die Beweise dafür
bei letzteren bringen.

1. Afrikanische Aristolochienfalter.

Ihre einzige erhaltene Art bildet der gewaltige P. Antenor Dru., welcher auf Madagascar und Antenor-or.
an der Westküste des Continents vorkommt. Zugleich stellt derselbe auch, was die Zeichnung der Flügel
betrifft, die der Grundform der Aristolochienfalter überhaupt zunächst stehende Art dar. In der Zelle der
Vorderflügel besitzt er drei unregelmässige weisse Tüpfel, welche als Zwischenräume zwischen dem (ersten
und zweiten)''') und dritten, dem dritten und (vierten und fünften) und dem (vierten und fünften) und sechsten
Zellbande der Segelfalter aufzufassen sind. Infolge längs der Adern fortgeschrittener Verdunkelung sind
die Binden ausserhalb der Zelle in Flecke zerlegt, welche um die Zelle herum der Mittelbinde, am Rande
aber der Margiualbinde entsprechen.

Auf die Hinterflügel setzt sich die Mittelbinde breit über die Mittelzelle fort und bildet
einen in derselben gelegenen grösseren und eine continuirlich sie umziehende bindenartige Reihe von sieben
kleineren Tüpfeln, deren letzter sich in das Analfeld nach hinten verlängert. Innerhalb dieser Mittelbinde

M Vergl. E. Schatz, 1. c. p. 40,

: i Die Klammern bezeichnen die Verschmelzung der Blinder.

— 60 —

liegt wie bei der Gattung Euryades Feld, die Fortsetzung des dritten Basalbandes, und so lassen die zwei
weisslichen Aufhellungen vor diesem Bande und an der Basis vermuthen, dass die zwischen ihnen durch-
gehende Verdunkelung dem zweiten Basalbande zugerechnet werden darf. Ausserhalb der Mittelbinde
findet sich eine blau- und goldgrüne Bestäubung, welche ich als Rest der bei Euryades noch scharf be-
grenzten Submarginalbinde ansehe. Da der Innenrand stark ausgeschnitten ist, dürfte der einzelne
„ Mondfleck* desselben zur Schmuckbinde zu rechnen sein. Somit wären wie bei Euryades nur mehr
sechs Margiiialinonde vom zweiten bis siebenten Randfelde erhalten, deren zwei vorderste weisslich sind.

Figur 7.

Skizze von P. Anterior Dru., halbscheraatisch.

111, IV und V Zellbänder; Terrn. Terminalband: Mitt. Mittelbinde; Itarg. Randmonde; Sehnt. Schmuekbindenrest.

Die Form der Flügel, deren vordere am Rande wellig gezackt, deren hintere in einen kräftigen,
schwach spathelformigen Schwanz ausgezogen sind, lässt an den indischen P. Hector L. denken; die rothe
Färbung des Kopfes und Halskrageus und der mit Ausnahme der vordersten Rückenplatten zart fleischfarbene
Hinterleib erinnern an P. Semperi Feld. Dagegen stehen die rothen Fühler mit deutlicher Gliederung
in der Untergattung ganz vereinzelt da. Bei P. Anterior Dru. sind keine Duftapparate im Analfelde der
Männchen entwickelt ; die Analfalte bewirkt eine tiefe aber ziemlich grade Einsenkung, welche besonders
bei den Weibchen der australischen Priamus- Gruppe wiederkehrt. _ Auch das Innenfeld innerhalb der
Dorsalis der Hinterflügel ist nur schmal und am Rande ganz seicht ausgeschnitten wie bei letzteren;

— 61 —

auffallend dao-eoen ist die Länge des Stiels der Radialgabel, durch welche der eigentlich der Mittelbinde
angehörende, bei P. Lydius Feld. (Panthous-Gvuppe) noch direct der Zelle anliegende Tüpfel fast in die
Reihe der Marginalbindenflecke gerückt wird.

Wie in der Priamus-, Pompeus- und Dottwtts-Gruppe sind auch bei dem Weibchen von Antenor
kleine, aber nackte Genitaldeckklappen entwickelt, welche ich bisher nicht erwähnt gefunden habe.

2. Afrikanische Segelfalter.

Alle afrikanischen Angehörigen dieser Untergattung haben ein wichtiges Structurmerkmal gemein
der erste Radialast der Vorder flügel geht in die Subcostale über. Diese Eigen-
thümlichkeit theilen sie mit allen indischen Segelfaltern (ausgenommen die Gyas - Gruppe und P.
Leosthenes Dbld.).

Nach der eigenthümlichen Verschmälerung der Vorderflügel, welche eine Verkürzung der Cubitaläste
bewirkt, und dem langen Radialgabelstiel muss man die afrikanischen Segelfalter für jüngere Entwickelunga-
formen ansehen, als die indischen es sind, und darf sie von den Vorfahren der letzteren herleiten.

Am nächsten dürfte der Stammform der afrikanischen Segelfalter P. Colonna Ward stehen, der Co1 '
in vieler Hinsicht an P. Rhesus Bsd. (Celebes) erinnert und wohl der aus Indien eingewanderten Stammart
noch am nächsten steht, zumal auch seine Hinterleibsfärbung durchaus an die der Anticrates- Gruppe
erinnert. Wie P. Porthaon Hew. besitzt auch P. Colonna in dem Gabelfelde zwei helle Tüpfel, deren
äusserer der marginalen Binde zuzurechnen ist, während der innere der Aussenzellbinde augehört und bei
P. Antheus Cr. kaum angedeutet ist. Trotz grosser Verdunkelung der ursprünglichen Zeichnung, welche
z. B. die Marginalbinde im sechsten Randfelde der Vorderflügel ganz und die Mittelbinde der Hinterflügel
bis auf wenige schwache Reste im zweiten , vierten bis fünften und siebenten bis achten Randfelde ver-
deckt . zeichnet sich doch P. Colonna Ward noch durch die ursprüngliche Einfachheit des Postmarginal-
bandes aus. So besitzt er keine blauen Po st mar ginalt ü p fei , sondern es liegen die Randmonde
wie bei P. Ajax L. (Nordamerika) und P. Rhesus Bsd. hart am Saum.

Sehr eigenthümlich ist der Verlauf der Vorderflügelbinden. Wie die zwei ersten geht nämlich
auch ilie dritte Zellbinde an den Hinterrand und ist von der anscheinenden Aussenzellbinde, die aber der
Mittelbinde entspricht, durch eine breite Verdunkelung getrennt, die so scharf an den abgestumpften
Aussenwinkel herangeht, dass die Mittelbinde im sechsten Randfelde anscheinend mit der Marginalbinde
zusammenfällt. So tritt hier ein breites aus dem vierten und fünften Zellbande gebildetes Querband auf.
Als weitere Eigenthümliehkeit erwähne ich noch die mit Ausnahme der schwarzen Keule rothbraune
Farbe der Fühler, welche an die ganz rothbraunen Antennen der nordamerikanischen Ajax-Gruppe erinnert.

Als weitere ursprünglichere Form dürfen wir den P. Policenes Cr. (Westafrika. Natal) ansehen, Po1
obwohl er schon eine starke Zerschnürung der Mittelbinde der Vorderflügel durch längs der Rippen ent-
stehende Verdunkelung zeigt und die Submarginalbinde auf den A'orderflügeln ebenfalls durchaus unterdrückt
ist. In der langgestreckten Vorderflügelzelle besitzt P. Policenes Cr. eine ebenso hohe Bänderzahl wie
der indische P. Alebion Gray, nämlich fünf einfache und ein vorn durch einen Bindenrest getrenntes
Terminalband. Auch die vollkommene Ausbildung des Prachtbandes, der regelmässige Verlauf der Ba-al-
binden und der Mittelbinde auf den Hinterflügeln stellen P. Policenes als eine der ursprünglichsten Arten
unter den afrikanischen Segelfaltern hin. Dieselbe erinnert, abgesehen von den Postmarginalmonden, von

I i :,(!■ O.pIh.i' ■

— 62 —

den indischen Formen, mit denen sie nach dem Aderverlaut' zusammengehört, noch am meisten wiederum
besonders an P. Rhesus Boisd. (Celebes), sodass wir die afrikanischen Segeltalter wohl von einem mit der
Anticrates-Grrxpjie gemeinsamen Stamm ableiten dürfen.

Eine neben P. Pölicenes Cr. mit graden Zellbinden einhergehende Entwickelungsreihe eröffnet
P. Purthaon Hevv. (Zambesi) mit zwei Gabelfeldtüpfeln, bei welchem die dritte Ins fünfte Vorderflügel-
zeilbinde einen welligen Verlauf zeigen und wie bei P. Pölicenes Cr. noch der Rest einer Terminalbinde
und wie bei P. Colonna der innere Gabelfeldtüpfel sich erhalten hat. Hier reichen die bläulichen Post-
marginalmonde erst bis zum zweiten Randfelde, dagegen ist die Mittelbinde durch zunehmende Ver-
dunkelung vom vierten Randfelde an auf rundliche Tüpfel reducirt und das Prachtband selbst in der Mitte
iles Flügels unterdrückt, vorn und hinten dagegen gut entwickelt.

An P. Purthaon Hew. schliesst sich noch am besten P. Evombar Boisd. (Madagascar) an. der wie
P. Antheus Cr. nur fünf Zellbinden und einen Gabelfeldtüpfel besitzt und am Innenwinkel der Vorder-
flügel stark verdunkelt ist. Zwar ist bei ihm noch das Prachtband in seinem inneren Grenzstreifen er-
halten, dagegen sind die rothen Bindenreste bis auf den im zweiten und die im siebenten und achten
Randfelde aufgelöst, wie auf der Oberseite auch die äussere Basal- und die Mittelbinde in einander über-
gehen, sodass das dritte Basalband nur schwach durchscheint.

Hierher gehört auch P. Antheus Cr. (Westafrika. Natal), der -ich durch seine geschwungenen
Zellbinden mehr an P. Porthaon Hew. anschliesst und sich von P. Evombar besonders durch die weiter
fortgeschrittene Auflösung des inneren Schmuckbandstreifens und die Verbindung der Mittel- mit der
zweiten Basalbinde in der Mittelzelle auch der Unterseite der Hinterflügel unterscheidet. Zugleich zeigt
P. Antheus Cr. eine sehr hohe Ausbildung der Postmarginalmonde. denn es setzen sich Andeutungen der
letzteren sogar auf die Vorderflügel fort.

Die merkwürdigsten Formen der afrikanischen Segelfalter, welche C. und R. Felder noch
unbekannt waren, sind von Eimer nicht besprochen, also wohl nicht für solche angesehen worden, ob-
wohl ihre Fingelform, der Rippenverlauf und, wie wir zeigen werden, auch ihre Zeichnung sie nur hierher
verweist. Es sind dies P. Kirbyi Hew. und Ulyris Hew., von der Westküste, bei welchen durch starke
Verdunkelung der Vorderflügel die Zellbinden fast oder ganz geschwunden sind und nur mehr eine breite
„Aussenzellbinde" bis zum Hinterrande geht, die sich über die äussere Hälfte der Hinterflügelzelle bis in
das siebente und achte Randfeld fortsetzt. Das Prachtband, das auch hier vorkommt und für die eigeut-
lichen Segelfalter bezeichnend ist, fehlt im ersten Randfelde wie bei P. Antheus Cr. und P. Evombar Boisd.,
ist dagegen im zweiten (und manchmal im dritten) Randfelde innerhalb der breiten gelblich - weissen
Mittelbinde, im sechsten bis achten Randfelde ausserhalb derselben und am Zellende erhalten. Daraus
darf man schliessen, dass die Mittelbinde über das Zellende hinüber mit der äusseren Basalbinde ver-
schmolzen ist. So erklären sich die hellen Tüpfel im fünften und sechsten Randfelde ausserhalb der Zelle
als Reste der hinteren Mittelbindenhälfte: daher müssen wir beide Arten, deren ursprünglichere P. Kirbyi
Hew. mit Resten von Zellbinden auf der Unterseite der Vorderflügel ist. zwar auf Formen mit zahlreicheren
hellen Querbinden zurückführen, sie aber selbst wegen ihres Prachtbaudes , ihrer Basalbinde. ihrer Post-
marginalmonde. ihrer männlichen Dufteinrichtung doch noch den eigentlichen Segelfaltern zuzählen. Unter
diesen erscheinen sie allerdings durch die Form der Randmonde, die starke Verdunkelung, die allmälig
-ich verstärkende Fühlerkeule, die plumpen Schwänze als peripherische Form, weisen aber zugleich auf
Vorfahren mit gelblich-weisser Grundfarbe hin, wie sie uns in keiner weiteren afrikanischen Art erhalten sind.

— 03 —

Diese in sich abgeschlossene Cohorte der afrikanischen Segelfalter eignet sich zu einem aus-
gezeichneten Prüfstein für jede Theorie von der Entstehung und Umbildung der Zeichnungen bei
den Papilioniden überhaupt.

Seo-elfalter-artige Formen mit lebhaft grüner Grundfarbe, vollkommen erhaltenen Binden und allmälio- zetides-

e ° - . Cohorte

sich verkürzenden Hinterflügelschwänzen führten vielleicht durch zunehmende Verdunkelung und theilweise
Verschmelzung der hellen Binden zu A g a m e m n <> n -artigen F o r m e n über, von denen P. Tyndaraeus F. Tyndaraeus-
(Sierra Leone) am meisten an die Stammform erinnern dürfte. Dass letztere vielleicht von Antheus-
artigen Formen ausging, deutet die starke Entwickelung der allerdings undeutlichen und durch die Inter-
costalfalten getrennten Postmarginalmonde auf der Unterseite der Flügel an. In der Vorderflügelzelle
liefen noch vier, theilweise in Tüpfel zerlegte Bindenreste, welche den drei vorletzten Binden von P.
Antheus und der Terminalbinde entsprechen ; ebenso kommen wie bei P. Porthaon Hew. sogar noch zwei
Gabelfeldtüpfel vor. Die marginalen Monde sind durch Intercostalfalten gespalten. An der Basis der
Vorderflügel tritt anscheinend die Mittelbinde mit der äusseren Basalbinde zusammen: so dürfte die basale
Verdunkelung an der Unterseite der Hinterflügel nur dem ersten und zweiten Basalbande entsprechen und
die Mittelbinde breit über die Zelle bis in's achte Randfeld vorgedrungen sein. Zwar haben sich Reste
der Prachtbinde nur in feinen silberglänzenden Zeichnungen im siebenten Randfelde und am Zellende
erhalten , doch sind die innersten schwarzen Flecke im dritten und vierten Randfelde dem Prachtbande,
wie die dahinter gelegenen dem Subm argin albande , zuzuschreiben. Es scheint dies ebenfalls dafür zu
sprechen, dass hier die Mittelbinde in die Flur der zweiten Basalbinde eindrang und so das Prachtband
hinten nach aussen drängte. Die rosenrothe Färbung der Bauchseiten und des Kopfes lässt sich von der
bei P. Antheus Cr. und Evombar Bsd. angedeuteten ableiten, und auch die stark gezackte Form der Hinter-
flügel erinnert an diese Gruppe.

Eine ebenfalls selbstständig abzuleitende Form ist P. Cyrnus Boisd. (Madagascar), welcher nur
mehr die zwei grossen hinteren Zellbinden von P. Tyndaraeus F. in der Vorderflügelzelle, dagegen eben-
falls noch zwei Gabelfeldtüpfel besitzt und somit auf den Vorderflügeln eine regelmässige Mittelbinden-
und ungetheilte Marginaltüpfelreihe erkennen lässt. Hier setzt sich die Mittelbinde schon bis an die Basis
selbst fort. So tritt auch auf den Hinterflügeln die ursprüngliche Bänderung ganz zurück und verläuft
die breite Mittelbinde über die Innenhälfte der Flügel. Auch diese Zeichnung lässt sich auf eine Segel-
falter-artige zurückführen, indem der helle vorderste Tüpfel im achten Randfelde der ursprünglichen
Mittelbinde, der leuchtend weisse im achten und siebenten der Prachtbinde und die hinter den innersten
schwarzen Flecken, die dem Prachtbande zuzurechnen sind, gelegenen Aufhellungen wieder der ursprüng-
lichen Mittelbinde angehören dürften. So entsprechen die vom zweiten bis siebenten Randfelde entwickelten
schwarzen Flecke dem Submarginalbande und die ausserhalb von ihnen entwickelten der Marginalbinde.
Auch das besonders an den Rändern der Flügelunterseite verbreitete Blutroth lässt sich auf Ausbildung
der bei P. Antheus und Evombar Bsd. angedeuteten Färbung zurückführen. An dem kurzen breiten Kopf
entwickeln sich hier die ersten Andeutungen weisser Tüpfel aus den Längsbinden.

Als weiteren Ausläufer eines Agamemnon-artigen Stammes, der vielleicht aus Eurypylus-artigeu v
Formen hervorging, haben wir die kleine Angolanus-Gncuvve anzusehen, welche noch helle Binden an der
Stirn und am vordersten Cubitalast der Hinterflügel ein Zähnchen als Rest des Schwanzes aufweist, im
achten Randfelde der Hinterflügel einen oft deutlichen orangenen Analfleck besitzt, der dem Rest der
Schmuckbinde entspricht, und im fünften bis siebenten Handfelde sogar noch Postmarginalmonde zu tragen

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scheint, wie sie noch P. Tyndaraeus F. besitzt. Während die Marginalmonde vom zweiten bis siebenten
Handfelde der Hinterflügel entwickelt sind, zieht sich der Rest der ursprünglichen Mittelbinde vom siebenten
bis zum vierten Randfelde hinauf. So ist hier ebenfalls die nach innen vorgedrungene ursprüngliche
Mittelbinde der Vorderflügel in die zweite Basalbinde der hinteren übergegangen. Kopf, Nacken und
Brustseiten tragen weisse Flecke : somit stellt die Anyolanus-Gruppe ein Analogon zu P. Xenocles etc.
(Indien) dar.

Die schon in P. Angolanus Goeze (Pylades F.). der in seinen verschiedenen Varietäten oberfläch-
lich betrachtet mehr an Danakien als an Segelfalter erinnert, angedeutete mimetische Anpassung
findet ihren weiteren Ausdruck in P. Ridleyanus White (Congo), der sich durch die stärkere Verlängerung
der Vorderflügel und die Verkürzung der hinteren als abgeleitet erweist, aber noch wie P. Pylades drei
bis vier Vorderflügel - Zellbindenreste und einige Postmarginalmonde am Innenwinkel der Hinterflügel
besitzt. Hier geht die Mittelbinde so breit über die hinteren Flügel, dass nur mehr die drei Saummonde
im fünften bis siebenten Randfelde von ihr abgetrennt, die Randbindenflecke dagegen theilweise von ihr
aufgenommen sind. Diese Art ist schon als mimetische Form aufzufassen , da nicht allein die lebhaft
rothe Färbung der letzten sieben Mittelbindenflecke der Vorder- und der Hinterflügelbinde der Färbung
von Acr. euryta L., sondern auch die Flügelform dem Acraeentypus überhaupt angepasst ist.

Von G'j/)'Mws-artigen Formen, denen er noch in der Längsstreifung des Hinterleibes gleicht, haben
wir den P. Leonidas F. abzuleiten, welchen C. und R. Felder mit P. Ridleyanus White in ihrer Section
XXXI vereinigten. P. Leonidas besitzt drei Zellbinden , deren basale bis zur Basis verlängert ist , und
zwei Gabelfeldtüpfel wie P. Cyrnus F., dagegen sind einzelne Tüpfel der Aussenzellbinde, so im zweiten
und fünften Randfelde, durch Verdunkelung stark verkleinert. Auf den Hinterflügeln sind die schwarzen
Flecke erloschen und liegen somit in einer i-öthlich-grauen. breiten Aufhellung helle Tüpfel, von denen die
inneren im achten Randfelde der Pracht-, im siebenten bis vierten aber der ursprünglichen Mittelbinde,
die äusseren dagegen im achten Randfelde der Mittelbinde und sonst der Marginalbinde entsprechen dürften.
An der Basis der Hinterflügei tritt ein schwarzer weissgekernter Fleck an der Zelle und eine rostrothe, au
Cyrnus erinnernde Vorderrandsfärbung auf; letztere wiederholt sich auch auf den Vorderflügeln. Während
P. Leonidas F. (Westküste) nur auf der Oberseite etwas der schwarzgrünen Danaus Limniace var. Peti-
veranus Doubl, ähnlich ist. auf der Unterseite dagegen höchstens an Amauris- Arten erinnern dürfte, gleicht
die capländische Rasse, Anthemenes Wall., mit viel stärkerer Verdunkelung der weisslichen statt grünen
Tüpfel und schwach lehmgelber Aufhellung der Hinterflügei ebenfalls in beiden Geschlechtern durchaus
einer Amauris Escheria Tr., wie auch Trirnen hervorhebt.

Näher an P. Tyndaraeus F. schliesst sich P. Latreilleanus Godt. (Westküste) an. So besitzt er
nur mehr die mittlere der drei Vorderflügelzellbinden von P. Tyndaraeus, eine entwickelte, wie bei
letzterem gegen die Basis vorspringende Mittelbinde und ebenfalls getheilte, noch undeutlichere Marginal-
mondreste. von denen im sechsten Randfelde der Vorderflügel der hintere auf der Oberseite fehlt. Auch die
Ausdehnung der Mittelbinde über die Hinterflügel zeigt ähnliche Lage, doch ist sie durch die Ausdehnug
des dunklen Submarginalbandes über das Zellende aussen unterdrückt.

Eine Weiterbildung der mimetischen Anpassung erfolgt wieder durch Erblassen der grünen Farbe
in eine weissliche und fortgesetzte Verdunkelung, welche auf den Vorderflügeln im zweiten Kandfelde
sich längs über den Flügel zieht und auf den Hinterflügeln das vollkommene Erlöschen der Kandbinden-
flecke bedingt. So entstehen Formen wie P. Ucalegonüew. (Alt-Calabar), welche eine gewisse oberflächliche

— (35 —

Aehnlichkeit mit der gemeinsten Acrace, dem Weibchen der Acr. Gea L., besitzen, aber noch die etwas
gezackten Hinterflügel von P. Latreüleanus Godt. erkennen lassen, während die bei P. Lutreilleanus Godt.
über die Zelle verlaufende Binde zahlreicher Flecke ganz erloschen ist. Wie bei P. Tyndaratus lassen
sich auch hier im siebenten und achten Randfelde und in der Mittelzelle vorkommende geschlängelte
silberweisse Linien als Reste der Prachtbinde auffassen, da^eo-en hat sich das erste und zweite Basalband
in Flecke aufgelöst. Die Flecke des Schmuck- und Submarginalbandes bilden eine über das Zellende ver-
laufende mehrfache Reihe, ausserhalb deren die Randmonde /.war oben noch gelbgrün vorleuchten, unten
aber erloschen sind. Zugleich bilden sich die dunklen Zellfalten in der Vorderflügelzelle aus: so entsteht
eine gewisse Aehnlichkeit des ruhenden Thieres mit Vertretern einiger Gruppen von Acraeen, die sich
durch starke Fleckung der Unterseite der Hinterflügel auszeichnen.

Aus P. Leonidas ähnlichen kleineren Formen entstanden jene zahlreichen Arten der von C.u. R.Felder '
noch nicht abgetrennten ,4<7aw?er?es-Untergruppe, welche auf der Oberseite durch die weissliche Mittelbinde,
die in die du nkle Vorderflügelzelle hakig einspringt, und die Aufhellung der Flügelspitze oberflächlich
an kleine schwarzweisse Acraeen, auf der Unterseite dagegen durch die schwach rauchbraune Verdunkelung
des Aussenrandes und die rostgelbe, einen schwarzen weissgekernten Fleck tragende Färbung der Basis
mehr an .4mawm-Arten erinnern. Doch dürfte immerhin auch diese aus dürftigen schwachfliegenden und
selteneren Formen bestehende Untergruppe nicht allein als typisch afrikanisch, sondern zugleich als in geringem
Grade mimetisch, den herrschenden immunen Formen der Amauris und Acraeen angepasst, anzusehen sein.
obgleich keine der Arten eine besondere Aehnlicbkeit mit einer der immunen Formen besitzt.

Die Nahrung der Raupen gleicht der bei den indischen .Segelfaltern; so frisst nach h\ Trimen
die Raupe von P. Leonidas F. Pupovia caffra und die von P. Policenes F. ebenfalls Annonaceen.

Schliesslich erhalten wir folgende Entwickelungsstufen der afrikanischen Segelfalter:

Angolanus-Gr. Leonidas-Gr.

Zweite Cohorte : Tyndaraeus-Gr.

Policenes-Gr. Kirbyi-( i r.

Erste Cohorte: Colonna-Gr.

Rhesus-artise Vorfahren (echte Segelfalter).

S. Afrikanische Rinnenfalter.

Die reichste und zugleich ursprünglichste Zeichnung unter denjenigen afrikanischen Rinnenfaltern indische

welche stets zu Papilla gerechnet wurden, finden wir bei P. Demoleus Gr., welcher den indisch-australischen
P. Erithonius Cr. vertritt, aber nicht einmal mehr den zahnartigen Schwanzrest des letzteren besitzt. Auch
seine Zeichnung weicht von der der indisch-australischen Art durch grössere Rückbildung einiger ursprüng-
licher Charactere ab; so ist die als liest der Suhmarginalbinde auftretende oraugene Bestäubung auf der
Unterseite der Vorderflügel weniger deutlich, wenngleich sie noch ein Randfeld weiter nach hinten reicht ;
weiter ist die Mittelbinde der Hinterflügel stark verschmälert, da sich das dritte Basalband stark verbreiterte
und nach aussen vorrückte. Zugleich ist die Verdunkelung am Zellende der Hinterflüge] stärker aus-
gebildet als bei P. Erithonius <t. und auch der Flügelraum zwischen Mittelbinde und Submarginalband
unter Ausdehnung des inneren Grenzstreifens des letzteren stark verdunkelt. Dagegen muss mau die mehr

Bibllotheca zo logica. He« VIII. ')

Knth,

66 —

an den Aussenrand gerückte Lage der Marginalbinde und des Submarginalbandes, dessen vorderster Fleck
ebenfalls augenartig umgewandelt ist, für ursprünglicher halten als sie bei der vicariirenden indischen
Art ist. Auch bei P. Demolens Cr. ist die Fühlerkeule an der Oberseite gelb gefärbt, trägt der Kopf
und Nacken noch zwei gelbliche Längsbinden, ist der Hinterleib von einem breiten, grün bespritzten
dorsalen Bunde, zwei auf den Stigmen und zwei ventral gelegenen schwarzen Längsstreifen durchzogen.

Menestiieus- [ n ,],,,■ Flügelform steht P. Menestheus Dru. (Westafrika), welcher bei C. u.R. Felder die Section

LI11 bildet, der hypothetischen Stammform der afrikanischen Rinnenfalter noch näher als P. Demoleush.,
denn er trägt noch einen kräftigen spath eiförmigen Hinterflügelschwanz. Dagegen sind seine schwarzen
Fühler schon stark verlängert und die Zeichnung grossentheils durch Reduction auf die von P. Demoleus
zurückführbar. So besitzt er in der Mittelzelle noch die hellen Streifen an der Unterseite auch der
Binterflügel. Auf den Vorderflügeln ist nur der innere, allerdings noch unten verschmolzene Bindenrest
der zwei bei P. Demoleus L. erhaltenen Zellbinden erhalten; ebenso ist im sechsten Randfelde der Rand-
mond mit dem Saumtüpfel verbunden und fehlt der Marginaltüpfel im siebenten Randfelde der Vorder-
flügel wie bei den übrigen Formen: auch ist die Submarginalbinde vollkommen verdunkelt. Wie bei
P. Demoleus zieht sich auf den Hinterflügeln die Mittelbinde über die Aussenhälfte der Mittelzelle und
entwickelt sich die Marginalbinde in grossen Tüpfeln, deren vorderster ebenfalls noch orangene Farbe
trag! : dagegen ist das Submarginalband verschwommen und j, r egen die Zelle hin auseinandergezogen.
Vor V Demoleus zeichnet sich das Männchen von P. Menestheus Hrn. noch durch den seidenglänzenden
Filzbelas* auf der Oberseite der Vorderflügel ausserhalb der Zelle aus. der nur die weissen Bindentüpfel
frei lässt und sich sonst vom ersten Medianast bis zur Dorsalis ausdehnt. Solche sexuelle Auszeichnung
finden wir ausser bei einigen abzuleitenden afrikanischen Arten als Filzstreifen auch auf den Vorderflügeln
von Vertretern der indischen Gigon-, Ulysses-. Paris- etc. Gruppe. — Der südlichere Vertreter dieser
westafrikanischen Art ist V. ophidicephalus Tr.

Hesperu Auf ähnliche Formen wie P. Menestheus Dru. dürfte auch P. Hesperus Dldd. von der Goldküste

zurückzuführen sein, der auf der Oberseite noch den für die folgenden Gruppen so characteristischen liest
der Marginalbinde im Gabelfelde der Vorderflügel besitzt und dessen Aussenzellbinde auf letzteren in der
Mitte durch Verdunkelung undeutlich geworden ist und sich über die Zelle der Hinterflügel wie bei
/'. Menestheus Dru. fortsetzt. Auf der Oberseite der Hinterflügel sind einzelne weisse Tüpfel des zweiten,
fünften und sechsten Randfeldes der Randbinde zuzuschreiben. Die Hinterflügel sind unten zum Zweck
der Entwickelung einer bräunlichen, etwas bronceglänzenden , typisch-afrikanischen Schutzfärbung selbst
über die Mittelbindenränder hinaus stark verdunkelt. Dieselbe Färbung trägt auch die Unterseite der
Vorderflügel an ihr Spitze soweit, dass das Thier in der Ruhestellung die lebhaft schwefelgelben Flecke
auf sammetscliwar/.em Grunde nicht auffällig werden lässt.

Hierher gehörl auch wohl der mir unbekannt gebliebene V. Euphranor Tr. (Kafferland).
äei-Gr Auf ähnliche Formen wie /'. Menestheus Dru. ist /'. Delalundti Luc. (Südafrika) zurückzuführen,

der sich an ihn so eng anschliesst , dass wir es vorziehen, ihn au- der etwas gemischten Gesellschaft, ii.
der er bei ('. und R. Felder in Section LV steht, hierher zu stellen. Er steht 1' Menestheus Dru. durch
die theilweise Erhaltung dm- Filzstreifen auf der Oberseite und besonders durch die 'heulen gemeinsame
Zellbinde der Vorderflügel nahe, während die Abweichungen der Zeichnung meist auf Modification und
Verdunkelung der hei /'. Menestheus ausgesprochenen ursprünglicheren zurückzuführen sind. So sind die
Marginal- und Aussenzelltüpfel der Vorderflüge] unten zwar noch zu einer continuirlichen Binde ver-

— 67 —

schmolzen. Dagegen sind auf den Hinterflügeln, deren Mittelbinde nur über das äusserst« Zellende geht
und nach aussen über den Kippen zackenartig vorspringt, Marginal- und Submarginalbinde vom zweiten
bis siebenten Randfelde erloschen, aber die Limbaltüpfel stark ausgebildet. Der spathelförmige Schwanz
trä»i nur einen Endtüpfel statt der symmetrischen Limbalmonde. Im achten Randfelde liegt noch ein
entwickelter orangener, auch oben vortretender Rand- und ein blauer Submarginairnond , doch tritt im
siebenten nur ein Rest der Submarginalbinde innerhalb der breiten Mittelbinde auf. Von einem an
Deldlandei erinnernden Stamm ist auch P. Munijouru Hew. (Madagascar) abzuleiten, welcher noch
die Form der Mittelbinde und die Zellaufhellung der Vorderflügel wie erstere Art besitzt. Derselbe
leitet aber schon durch die Umwandelung der hellen Grundfarbe in Blau auf der Oberseite und die
Verdunkelung der Deckfarbe zu den folgenden Gruppen über, bei welchen beide Geschlechter die
schöne blaugrüne oder lasurblaue Mittelbinde auf der Oberseite der Vorderflügel, unten hingegen eine
oft nur im Weibchen besser ausgebildete rauchbraune Schutzfärbung besitzen, welche die ursprüngliche
Zeichnung theilweise verdeckt. Es sind dies die von C. und R. Felder direct hinter /'. Menestheus
Dru. gestellten Formen seiner Section LIV, die stärkere Fühler, einen schwarzen Thorax, weisse Tüpfel
auf Kopf und Nacken, breitere Genitaldeckklappen des Männchens und ein in beiden Geschlechtern aus-
gebildeteres und flacheres Innenfeld besitzen. Nach der Form besonders der Hinterflügel, die noch einen
deutlich spathelförmigen Schwanz tragen, und nach der Zeichnung besonders der Unterseite dürfte wohl
der madagassische P. OribctZUS Westw. der Grundform näher stehen. Derselbe besitzt auf der Oberseite
noch eine breite, lasurblaue, mit der Zellbinde verschmolzene Mittelbinde und am Vorderrande der Vorder-
flügel zwei Marginalbindenflecke. Dagegen treten auf den hinteren noch ausser der breiten blauen
Mittelbinde vom dritten bis siebenten Randfelde entwickelte blaue Marginalmonde auf, welche allerdings
in den letzten Feldern durch Intercostalfalten getheilt sind. Auch die durch ausgebildete rauchbraune
Schutzfärbung verschwommene Unterseitenzeichnung lässt mehrere Binden erkennen; s<> scheint
auf «lein Vorderflügel die breite Aussenzellbinde noch durch ein entwickeltes Inframarginalband getheilt,
während auf den Hinterflügeln sich ausser einer über die Zelle gehenden Mittelbinde mich zwei helle,
wühl der Zwischen- und Submarginalbinde zuzurechnende Binden und eine ebenfalls im achten Randfelde
erloschene Marginalbinde erkennen lässt. Daher erinnern die Blaubinden der Oberseite und die Unter-
seitenzeichnung an die australische Ulysses - Gruppe ; dagegen scheinen Filzstreifen auf der Oberseite der
Vorderflüge] in dieser Gruppe nicht mehr vorzukommen.

Die weiteren mehr abgeleiteten Arten, deren manche noch eine Zellbinde und eine regelmässigere
Erhaltung der Marginaltüpfel auf der Oberseite der Vorderflügel besitzen, zeichnen sich im Allgemeinen
durch allmälige Zerschnürung der blauen Mittelbinde der Vorderflügel und durch allmälige Reduction der
Schwänze aus. So führt P. Oribazus Boisd. (Madagascar) in die Feld er 's Subsection A entsprechende
Untergruppe über, die aus P. Ejoiphorbas Boisd. (Madagascar), P. Phorbantu L. (Mauritius, Bourbon) und
den continentalen Formen Bromius Dbld., Erinus Gray, Pseudo-Nirrus Feld., Nireus L. und Lyaeus Dbld.
besteht und sich durch die hinten stark ausgezogenen vorletzten Randfelder der Hinterflügel auszeichnet,
in welche der Schwanz innen allmälig übergeht. Bei diesen Arten tritt nun zuerst ein Dimorphismus
der Geschlechter besonders an der Unterseite der Hinterflügel hervor, indem sich bei den Weibchen die
ursprünglichere Zusammensetzung aus drei bis vier hellen Binden erhält und zugleich in den Dienst der
Schutzfärbung tritt, während bei den Männchen auf den Hinterflügeln meist, nur die gedoppelten Rand-
bindenflecke in leuchtendem Silberweiss von dem stark verdunkelten Grunde sich abheben. Bei P.disparilis

CS —

Boisd. (Bourbon, Madagascar) fcriti endlich bei den Weibchen auch auf der Oberseite il i • - [nnenbinde
zurück, sodass wir eine unscheinbare rauchbraune Form mit helleren Randbindentüpfeln vor uns I
wodurch die Erscheinung des viel selteneren Weibchens an die auf ihrem Wohngebiet ja noch erhaltenen,
auf dem Continent Afrikas aber fehlenden Euploeen, wenn auch nur oberflächlich, erinnern dürfte.

Kiuc zweite ursprünglichere von .McnesiÄeMS-artigen Vorfahren abzuleitende Form ist P. Constan-
tinus Ward (Ost- [und West-?] Küste), eine C. und R. Felder noch unbekannte Art. bei deren
Männchen auf der Oberseite beider Flügel noch breite Filzschuppenmassen entwickeli sind. Wie P
Menestheus Dru. besitzt auch noch P. Constantinus Ward einen liest der äusseren Zellbinde der Vorder-
flügel, eine ;m ]'. J )ciiii)lcus L. erinnernde "elbe Fühlerspitze und jederseits zwei Abdominalstreifcn. Auf
den Vorderflügeln ist dagegen ein Theil der Efcandmonde ausgefallen, während der doppelte Schwanz-
tüpfel der Hinterflüge] noch an P. Menestheus selbst erinnert. Die Zellfalten sind an der Unterseite beider
Flügel dunkel gefärbt.

Wie die Oro&a£ws-Gruppe auf Menestheus-a.rtige, darf /'. Charojaus Westw. (Goldküste), eine von C. u. R.
Felder nicht untersuchte Art, auf Const awfe'wMS-artige Vorfahren zurückgeführt werden. So stelle ich diese Form,
welche sich von /'. Phorcas nur durch die stärkere Umbildung der Hinterflügelunterseite zur Schutzfärbung
unterscheidet, die ja schon bei P. Constantinus angedeutet ist. mit P. Phorcas Cr. (Westküste) in eine
Gruppe. Den Grundformen derselben dürfte aber letztere Art noch näher stellen, da die eine ihrer beiden
Weibchenformen, früher als P. Thersander F. unterschieden, sich in der Zeichnung von P. Constantinus*}
fast nur durch das Verschwinden der Vorderflügelzeilbinde unterscheidet, und ebenfalls im ersten und
zweiten Randfelde derselben Flügel keine Marginalmoude mehr besitzt, dagegen noch die zwei Indien
Tüpfel am Hinterflügelsch wanz trägt. Diese seltene Weibchenform ist somit als ursprünglicher als die
häufigere form anzusehen ; sie steht den Vorfahren der Art näher und kann ebensowohl sich ursprünglich
erhalten haben als neu durch Rückschlag auf die nächste Vorform entstanden sein. Im Gegensatz zu
var. Thersander trägi das gewöhnliche Weibchen, wie P. Charopus Westw. , auf dem grauschwarzen
Grunde der Oberseite beider Flügel eine lebhaft maiengrüne Mittelbinde und weniger Randbindenflecke
der Vorderflügel. Diese Färbung findet bei den Männchen noch stärkeren Ausdruck und stellt offenbar
eine Schmuckfarbe dar, die zuerst bei dem Männchen entstand, zumal mit ihr eine Reduction des exclusiv
männlichen Filzbelages auf der Oberseite zusammenhängt wie bei der Oribaeus-Nireus-Gruppe.

Ein weiterer Ausläufer Thersandcr-a.ri\gev Formen dürfte auch P. MeropeF. sein, dessen Männchen
in der Scheibe beider Flügel durch die von hinten und aussen fortgeschrittene Ausdehnung der Mittelbinde
Im- zur Basis aufgehellt und schwefelgelb gefärbt ist. So hellen sich auf den Vorderflügeln eine schmale
schwarze Vorderrands- und eine breite, von dem in der Gabelzelle liegenden Marginalbindenrest unter-
brochene Seitenrandseinfassung scharf ab, während auf den Hinterflügeln ausser dem breiten stark- ver-
dunkelten Submarginalbande noch das aussen die Marginalmonde begrenzende Postmarginalband auftritt.
Auch die Zeichnung der Unterseite entspricht bin den ursprünglicheren Können mit wenig abweichendem
Weibchen, so /'. var. Meriones fehl. (Madagascar), dieser durchaus an /'. Thersander erinnernden Zeichnung.
Wie bei letzterwähnter Art zeigt die Hinterflügelzelle auch noch drei dunkle Medianstreifen und ist der
Schwanz noch spathelförmig und kräftig entwickelt. Die ausgesprochene Aufhellung der Flüge] erstreckt
sich auch auf den Leib, weh her statt breiter dunkler Sl reifen nur mehr schwarze Fleckreihen auf be-
deutend aufgehelltem fahlgelben Grunde trägt. In 1'. ]\I<i<>i>t tritt uns nun wieder eine Form entgegen,
bei weh her der Polymorphismus dr\- Weibchen nur durch seeundäre mimetische Anpassung an Artei dei

— 69 —

Danaidengattungen Danaus und der rein afrikanischen Amuuris entstanden ist. Zugleich bietet diese Art
sicherlich das werthvollste Beispiel der Mimicry unter allen Thieren.

So besitzt die madagassische Form /'. var. Meriones Feld, ein Weibchen, welches sich von dem
Männchen nur durch einen in die Vorderflügelzelle vorspringenden schwarzen Keilfleck unterscheidet.

Auf dem Continent treten dagegen schon Varietäten des Männchens auf, zu welchen bestimmte
weibliche Formen gehören, die mit ihnen geographisch bestimmte Hassen bilden, welche ineinander theil-
weise übergehen.

So unterscheide ich die a b e ssin i s c h e Hasse als var. Antinorii Oberth., die westa tri kam seh e
(Goldküste) als var. Brutus F. [sulfureus Beauv. bei ('. und R. Felder), die cap ländische als var.
Tibullus Kirbv (Cenea Trim.).

Die Unterschiede der Männchen sind gering und wenig constant. So zeichnet sich P. Meropi
var. Tibullus (= Cenea Trim.) nach Tri inen 1 ) vor P. Merope var. Brutus F. durch kürzere Flügel,
dunklere und mehr röthliche Unterseite, kürzeren Schwanz, feinen' Nervenstriche auf der Unterseite beider
und mehr zusammenhängendes, rostbraunrothes, nicht dunkles (Submarginal-) Band auf der Unterseite der
Hinterflügel aus. Bei P. Merope var. Brutus F. sind die Submarginalflecke auf der Oberseite der Hinter-
flügel im sechsten Randfelde meist ganz "der doch theilweise unterbrochen, und ist das Submarginalband
an der Unterseite matt kaffeebraun. Noch stärker wird diese Aufhellung bei der abessinischen Merope
var. Antinorii Oberth.'). indem hier zwar das schwarze Vorderrandsband der Vorderflügel etwas schärfer
vorspringt, aber das Submarginalband auf den Hinterflügeln im vierten bis sechsten Randfelde ganz
zurücktritt oder doch nur in einigen Flecken sich erhält und auch das Band auf der Unterseite der Hinter-
Bügel noch mehr verschwimmt.

Bei P. Antinorii Oberth. treten nun. wie N. Kheil 3 ) vor Kurzem erörterte, mehrere Formen
der selteneren Weibchen auf, die alter noch alle den spathelförmigen Schwanz des Männchens tragen.
Aon ihnen besitzen zwei Varietäten auch noch die Färbung der Männchen und die eine derselben zeichnet
sich nur durch lebhafteres Gelb der Grundfarbe und mehr rostgelbliches Submarginalband der Hinterflügel-
unterseite aus. Ausser diesen beiden treten aber noch zwei mimetische Weibchenformen auf (vergl. Tafel I).
deren Zeichnungsanlage an die Zeichnung von P. Constantinus Ward oder 1'. Phorcas ? Thermnder F.
erinnert, indem auf den Hinterflü^eln zahlreiche tüpfelartige, getheilte Randmonde in dunklerem Grunde
erscheinen und solche sich auch in den hintersten Hand-, einem Vorderrandfelde und, zu einem breiteren
Bindenrest vereinigt, ausserhalb der Zelle der Vorderflüge] zeigen. Durch Variation und Auslese der
Varietäten entstanden hieraus wohl allmälig die beiden characteristischen, zuerst: von Kheil abgebildeten
Formen, die auf schwarzem Grunde der Aussenrandfassung der Vorderflügel einen Aussenzellbindenresi
lind einen breiten, nur vom vierten Randfelde bis zum Innenrande gehenden Spiegel tragen. Letzterei-
ist bei der var. Niavioides Kheil leuchtend schneeweiss, bei der var. Iiuspinae Kheil dagegen auffällig
rostroth. Bei der var. Ruspinae scheint am Vorderrande des rostrothen Spiegels der Vorderflügel wie
am Aussenrande der ebenfalls rostrothen Hinterflügelaufhellung das ursprüngliche Schwefelgelb der
Grundfarbe noch schmal durch: daraus erhellt, dass die Umbildung auf jedem Flügel von hinten nach

'i U. Trimen and Bowker, South Ai'iican Butterflies, III. 18S9, p. 2-51.

') Vergl. Ch. Oberthiir, Catal. raisonne des Papilionides. (Etudes d'Entomol. III. i Rennes 1-;^.

'i X. Kheil. (Jeher geschlechtlichen Dimorphismus des : ssinischen Papilio A iifinorli. (Corresp. enl

.Iris" [Deutsehe ent. Zeitschi-. Lepiclopterol. Hefte], 1S90 p '■

vorn vor sich gegangen ist. Dagegen bleiben die am Vorderrande gelegenen Bindenreste in schwarzem
Grunde bei beiden leuchtend weiss. So entsteht eine, von den Schwänzen abgesehen, in die Augen
springende Ähnlichkeit beider Formen mit Dana/den. und /.war gleicht die Form Niavioides Klieil dem
Amauris Niavius L., die Form Huspinae Klieil dem Dcmaus Chrysippus L.

Mit der Verbreitung der Art nach Süden tritt eine Erhöhung der mimetischen Umbildung der
Weibchen ein. So kommen anscheinend schon bei den Formen von der Sierra Leone keine männchen-
farbigen, ja nicht einmal geschwänzte Weibchen mehr vor. Auch dort müssen die Weibchen noch sehr
selten sein, denn unser Museum erhielt unter zehn Männchen, die ihm durch die gütige Vermittelung des
Herrn Prof. Chun von Herrn Bullnheimer aus Acara überwiesen wurden, kein weibliches Stück. Die
Weibchen der Form Brutus sind nur eine Weiterbildung der abessinischen Varietäten, insofern als das
$ Ilippocoon F. {Westermanni Boisd.) genau dem Amauris Niuvius L. gleicht.

Weiter entsteht aus der var. Ruspinae durch Fortfall des Hintertliigelschwaiiy.es die vielleicht auch
schon in Westafrika vorkommende Form Trophonius Westw., die dem rothbraunen Datums Chrysippus L.
gleicht, und die var. CepJionius Hopffr., die wiederum an ./lmattros-Arten erinnert. In Südafrika dagegen
tritt als neue mimetische Form das $ Cenea Stoll auf. das in überraschender Weise dem dort häutigen
Am. Escheria gleicht, indem es auf den schwarzbraun verdunkelten Vorderfliigelii zahlreiche weisse Tüpfel
trägt, deren einer wie bei den abessinischen mimetischen Weibchen in der Zelle, andere ausserhalb derselben
neben und hinter ihr liegen. Weiter nimmt auf den an der Basis wie bei dem Modell verdunkelten
Hinterflügeln die Mittelbinde eine gelbbraune Färbung an und beben sich in dem breiten Randsaum die
getheilten Marginalmonde deutlich ab. Die mimetische Färbungsanpassung erstreckt sich auch auf die
Unterseite. Zugleich wandelt sich die var. Hippocooti entsprechend ihrem Modell, das als A. Dominicanus
Trim. sich durch leuchtendere grössere Aufhellung der Flügel auszeichnet, ebenfalls in eine Form mit
stärker contrastirender Flügelfärbung um. die wir Hippocoonidcs nennen wollen.

In Zanzibar und besonders dem Caplande giebt es zahlreiche Zwischenformen zwischen P. Cenea
und P. Hippocoonid.es, welche von Trimen, Butler und Kirby genauer unterschieden werden, zu
deren Beurtheilung mir es aber an Literatur und Material fehlt. Line der häutigeren, D/otiysos Dbld., die
mit anderen Varietäten auch von Hewitson ') abgebildet wurde, ist eine durch die fast schneeweissen
Vorderflügel und die saffrangelben Hinterflügel sehr auffällige und zudem nutzlose Varietät, da sie kein
Modell in Afrika besitzt: so ist es wahrscheinlich, dass sie bei starker Verfolgung der Art bald aus-
sterben wird.

Bei den nachfolgenden Formen hat sich der Verlust des Hinterflügelschwanzes auch auf das
Männchen ausgedehnt.

So ergali eine fast schwanzlose, auf M encsthcus - artige Vorfahren zurückzuführende Form mit
schwarzbrauner Flügelfarbe und breit entwickelter, über die äussere Zellhälfte gehender Mittelbinde beider
Flügel die Zenobia- Gruppe, welche theilweise Felder's Sectionen LVI und LYI1 entspricht. Die
ursprünglichste Art derselben dürfte nach der lang und schmal ausgezogenen Form der Hinterflügel,
welche an P. Nireus L. erinnert, P. Mechotciunus Dew. sein. Sind auch die Marginalbindenflecke auf beiden
Flügeln mit Ausnahme Aus Tüpfels im Gabelfelde durch Verdunkelung des Aussenrandes vollkommen
verdeckt, so finden wir doch die drei dunklen Streifen von P. Nireus etc. in der Hinterflügelzelle wieder.

') Kxotic Butterflies. IV. Papilio. Tat. XII, Fig. 39, 10 etc.

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Auch die rostbraune Basalfärbung der Unterseite der Hinterflügel erinnert an diese Untergruppe. Wie
P. Mechowianus Dew. hat auch P. Cypraeafila Butl. im zweiten Randfelde der Hinterflügelunterseite noch
einen einfachen schwarzen Intercostalstreif. Bei P. Zenobia F. und Cynorta F., bei denen auch zwei
Innenbindentüpfel auf den Vorderflügeln durch Verdunkelung ausfallen, ist dieser Streifen in zwei neben
einander liegende Flecke zerlegt, wodurch die schützende Aehnlichkeit mit Aeraea (Planema) Gca L. in
der Ruhestellung erhöht wird. Die übrigen Intercostalstreifen sind sehr deutlich und reichen, nur durch
die weisse Mittelbinde unterbrochen, bis zur Basis des Flügels.

Bei V. Cynorta F. (Westafrika), welches als Männchen noch die bei P. Cypraeafila Butl. weniger
deutliche Filzbekleidung auf der Oberseite der Vorderflügel trägt, wird dieser Nutzen oberflächlicher
Acraeen-Aehnlichkeit, welche auch die übrigen Glieder der Gruppe zeigen, für das Weibchen (/'. Bois-
dtivalianus Westw.) noch dadurch erhöht, dass dieses sich auch auf der Oberseite durchaus dem Weibchen
der häufigsten Acraee, Planema Gea 1... anpasst.

Bei dem auf Südafrika beschränkten P. echerioides Trim., dessen Männchen auf der Oberseite der
Vorderflügel ebenfalls einen Filzschuppenbelag trägt, gleicht das äusserst seltene Weihchen einer anderen
immunen Art. der für südafrikanische Wälder typischen Amauris Escheria Trim.. auf das Täuschendste
und lebt auch an denselben Orten.

Besprechen wir nun die in beiden Geschlechtern wahrscheinlich gleichgefärbten abweichendsten
Arten afrikanischer Papilionen, /'. Zuhuoxis llew.. rex Obertb. mal Antimuchus Dru.

Gegen die von E. Schatz 1885 befürwortete Zurechnung des P. Zalmoxis zur Gattung Omithoptera
Boisd. wandte sich auch C. Fickert (1. c. p. 755) insoweit, als er „jegliche Hypothesen über die Ent-
stehung der Zeichnung sowohl wie über den Platz im System für diese Art mehr oder minder vage"
nannte, wenn man nicht die damals noch unbekannten Weibchen berücksichtigte. Jedenfalls aber hält er
es für gewiss, „dass die Art weder zu den Pompcus- noch auch zu den Priamus- Arten in irgend welchen
genetischen Zusammenhang gebracht werden kann.* Während dessen ist mittlerweile auch das Weibchen
von P. Zalmoxis Hew. gefangen worden, welches sich von dem Männchen in wesentlichen Pnncten nicht
unterscheidet. Aber auch ohne diese Entdeckung war die Stellung der Art durch die Untersuchung des
Flügelgeäders bestimmbar.

In der Zelle der Vorderflüge] zeigt Zalmoxis vier, in der der Hinterflügel drei dunkle Concavfalten, z»im°* is -Gi%
wie sie bei den meisten Formen der afrikanischen Papilionen mit Analrinne der Hinterflügel vorkommen.
So ist auch die letztere noch deutlich erkennbar und ebenso findet sieh die starke Ausbildung des flachen
Innenfeldes innerhalb der Dorsalrippe wie in der Zenohius - Gruppe , welche auch die verdunkelten inter-
costalen Falten in der äusseren Flügelhälfte besitzt. Auch die Zeichnung der Unterseite von V. Zalmoxis
lässt sich hei vielen Formen dieser Untergattung (Nireus F., und wie auch Fickert richtig hervorhebt,
Merope- Weibchen) wiederfinden und erinnert zugleich an die der Zenobius - Gruppe ; ebenso entsprechen
die blauen, in jedem Randfelde der Hinterflügel durch den Einfluss der [ntercostalfalten gespaltenen
Marginaltüpfel den ebenfalls oben blaugrünen Randbindenflecken der JftVeMS-Gruppe. Auch die weissen
paarigen Tüpfel des dunklen Vorderkörpers, die weiche Behaarung des Thorax, der kurze Stiel ihr Radial-
gabel, die mit einem spitzen Zipfel endigende Fühlerform hat P. Zalmoxis mit der .JRrews-Gruppe gemein.
Weiter besitzt er noch einige Zacken am Aussenrande und einen schwachen Zahn am Ende drs dritten
Medianastes der Hinterflügel. Audi die basal rostbraun, median weisslich aufgehellte Schutzfärbung

72 —

der Unterseite der HinterflügeJ lässt sich auf die Nireus - Gruppe zurückführen und P. Zalmoxis llew.
hiermit in Beziehung auf Zeichnung und Flügelform als ihr Endausläufer ansehen.

An P. Zalmoxis Heu-, schliesst sich am besten iler bisher nur in einem Stück gefundene P. rex
Oberth. an, der eine genaue Copie des ebenfalls in Centralafrika vorkommenden Danaus formosus Godm.
darstellt, mit dem er auch die rostgelbe Aufhellung der Vorderflügelbasis tbeilt. In der Aussenhälfte der
Mittelzelle liegen zwei scharf umgrenzte, unten grössere, helle Tüpfel, die wie alle übrigen Aufhellungen
der Oberseite eine grünliche Farbe tragen und als Zeilbindenreste anzusehen sind. Ausserhalb der Flügel-
zelle treten nur noch zwei weniger regelmässige Binden auf, deren innere Ins zum Vorgabelfelde reicht
und die Aussenzellbinde darstellt, deren äussere ebensoweit entwickelte dagegen der Marginalbin.de ent-
spricht: auch ilie Saumbindentüpfel sind gut ausgebildet. Auf den Hinterflügeln geht die basale Auf-
bellung mit der Aussenzellbinde verbunden als Mittelbinde noch über die Zelle hinüber. Dagegen ist die
Marginalbinde durch die [ntercostalfalten derart zerschnürt, dass ihre äussere Hälfte im siebenten bis
achten und die innere im dritten bis fünften Randfelde nach innen vorspringt, sodass eine Doppelreihe
heller Tüpfel wie bei den Danaiden vorgetäuscht wird. Nach der Abbildung, welche ich der Liebens-
würdigkeit des Herrn Rene Obertbür in Reimes verdanke, tritt, das Innenfeld innerhalb der Dorsal-
rippe der Hinterflügel ebenso flach und horizontal vor wie bei P. Zalmoxis und ist auch die sonst so
characteristische Rinne ausserhalb der nach inneu concav gekrümmten Dorsalis weniger scharf. Das Männchen
hat Analklappen wie P. Zalmoxis und einen Radialgabelstiel von etwas grösserer Länge.

Diese hochinteressante Art. welche ich leider nicht zu unter s u c h e n
Gelegenheit hatte, ist nun dadurch v o n b e s o n d e r e r \Y ichtigkeit, dass sie u n s
den Uebergang von P. Zalmoxis H e w. zu der riesigen absonderlichen Druryia
Anti m n chus 1) r a. v e r m i 1 1 e In h i 1 ft.

Für eine nähere Verwandtschaft schon von ]'. Zalmoxis mit P. Antimachus spricht der Umstand,
dass bei erster. 'in nur angedeutete Abweichungen von der normalen Gruppe bei letzterem weiter aus-
gebildet erscheinen. So tritt der dritte Radialast noch deutlicher als bei P. Zalmoxis und der Nireus-
Gruppe an den Aussenrand der Vorderflügel, so ist der Vorderrand der stark abgerundeten Hinterflügel durch
Verengung auch des zweiten Randfeldes noch gerader gestreckt. Weiter entspricht die Länge des Gabel-
stiels der Vorderflügel, das Vorkommen von zwei an die von P. Zalmoxis erinnernden dunklen Falten in der
Zelle der Hinterflügel, die starke Ausbildung der Intercostalstreifen, die Fühlerform, die Färbung von Kopf
und Hinterleib derjenigen von ]'. Zalmoxis. Ebenso findet sich die eigentümliche Erweiterung des Innenfeldes
der Hinterflügel, welche den landläufigen, für Papilionidcn geltenden Definitionen widerspricht, schon in
der Zenobia - Gruppe in beiden Geschlechtern wieder. Dieselbe ist bedingt durch das fast vollkommene
Ausfallen der Analfalte, welche auch die beginnende Ausgleichung der bei P. Nireus und P. Zalmoxis
noch scharf hervortretenden Rinne ausserhalb der Dorsalis bewirkt. Zugleich bildet sieb dann das ab-
gekürzte Innenfeld hohlkehlartig um und nimmt, sich mit dem der gegenüberliegenden Seite zusammen-
schliessend, den Leib so auf, dass er nicht mehr frei bleibt, sondern wie bei den Familien mit entwickelter
zweiter Dorsalader getragen wird. So wird functionell die coneave Analrippe durch die sonst convexe,
hier concav vortretende Dorsalrippe ersetzt. Auch die complicirte Zeichnung von Antimachus Dru. findet
nur in der von P. rix Oberth. ein Analogon, denn dieser zeigt wie letzterwähnte Art drei getrennte Binden
in der Mittelzelle der Vorderflügel und ausserdem in dem mittleren Bande einen inneren, bellen
Kern. Die Aussenzellbinde ist stärker entwickelt und im ersten und zweiten Randfelde in Vor- und

Zwischenbinde zerspalten, und die Randbindenmonde .sind entsprechend der Verlängerung der Vorder-
flügelspitze ausgezogen. Auch die H i n t e r f'l ü g el zeigen eine weiter fortgeschrittene Aufhellung und
Umbildung. So sind die Reste des Submarginalbandes nur mehr als circumcellulare Flecke erkennbar
und die Marginalmonde mit der Mittelbinde verschmolzen. Daher zeigt uns P. Antimachus Dru. neben
acräoider Färbungsanpassung zugleich die complicirfceste Zeichnungsanlage, die bei den afrikanischen
Rinnenfaltern überhaupt vorkommt.

Unstreitig ist, wie P. rex Oberfch. beweist, auch die durchaus nur an eine riesige Acraea erinnernde
Färbung und Flügelform des P. Antimachus auf eine mimetische Anpassung an vielleicht minder grosse
Acraeen zurückzuführen, die wir heute nicht mehr kennen. So dürfen wir in P. Antimachus einen über-
lebenden Zeugen gewaltiger Kämpfe um die Existenz erblicken, in welchen seine Modelle zu Grunde gingen,
während er selbst, durch Acraeen - Aehnlichkeit und gewaltige Flugkraft zugleich geschützt, sich bis in
unsere Zeit erhielt.

Die Futterpflanzen der afrikanischen Kiniieiifalter scheinen nur wenigen Familien anzugehören.
So frisst nach Trimen. welcher zuerst die Nahrungspflanze für seine Eintheilung der südafrikanischen
Tagfalter verwendet hat, die Raupe von P. Nireus L. Rutaceen. die von P. disparilis Boisd. nach
Boisduval 1 ) Orange; die von P. ophidicephdlus Tr. nährt sich von Zanthoxylon und die von P. Merope L.
von Vepris lanceolata (Zanthoxyleen). Dagegen lebt die polyphage Raupe von P. Demoleus L. an
Aurantiaceen (Orangen, Limonen), an Umbelliferen (Bubon), an Diosmeen (Calodendron capense), Sapinda-
ceen (Hij>pobromus alata) und endlich ebenfalls Zanthoxyleen (Vepris). Die junge Larve von /'. ophidi-
cephalus Tr. ist nach Trimen der von P. Demoleus sehr ähnlich.

Schliesslich können wir folgende Entwickelungsreihen der afrikanischen Rinnenfalter aufstellen:

Antimachus-Gr.
Bex-Gr.
Zalmoxis-Gv.
Merope-Gr. Ze'iwbius-i i r.

Phorcas-Gr. Oribazus-Gr.

Hesperus-Gv. Delalandei-Gr.

Constantinus-Gr.
MenestheusGv.
Erithonius-Gr.

Machaon - artige Vorfahren.

'i Hist. nat. In-. Spec. general Lepidopteres, Paris 1836, p. 226

ilogi m Kn VIII.

74 —

Erste Cohort

Amerikanische Papilionen.

Ich theile diese Region in die nearktische und die neotropische Subregion und bespreche die nur
der ersteren angehörigen Arten am Anfange der Untergattungen, um die verwandtschaftlich von ihnen
abzuleitenden neotropischen darauf folgen zu lassen.

1. Amerikanische Aristolochienfalter.

Der einzige bis in die südlichen Staaten Nordamerikas vordringende Vertreter der Untergattung

ist /'. I'luli nor L.. ein Vertreter einer eigenen Gruppe, die aus wenigen in beiden Geschlechtern geschwänzten
Arten besteht und mit der Polydamas- und Profodamas-Gruppe die rein amerikanische Laerfe'as-Cohorte ')
bildet, welche in manchen Puncten zwischen Kinnen- und Aristolochienfaltern zu vermitteln scheint. Vor
allen übrigen Angehörigen 'der Untergattung Pharmacophayus zeichnet sich diese Cohorte dadurch aus.
dass Kopf und Halsschild keine rothe Färbung, sondern wie bei vielen abgeleiteteren Formen der Rinuen-
falter weisse Tüpfel besitzen; ebenso ist auch Bauch und Brust gelbweiss gefleckt. Weiter unterscheidet
sie sich von den übrigen ueotropischen Aristolochienfaltern durch kürzere, stärkere Antennen mit stumpfer
Keule, länger behaarte Stirn, kürzeres Abdomen, kürzere und breitere Hinterflügelzelle, kleinere und
spitzere Genitaldeckklappen des Männchens. Auch die bedeutend geringere terminale Verengerung der
Vorderflügelzelle, die Kürze des Radialgabelstiels und der Ursprung des dritten Radialastes etwas vor dem
Zellende lässt uns diese als die ursprünglichere Cohorte der amerikanischen Aristolochienfalter ansehen.
Dieselbe ist auch durch die in beiden Geschlechtern gl eichmässigere Ausbildung des Analfeldes der Hinter-
flügel ausgezeichnet, welche eine nur geringe Entfaltung der männlichen Dufteinrichtung gestattet. So
entwickelt sich letztere nur in dem schwach erweiterten, nach oben umgeschlagenen Innenfelde, in dem
sieh ein Besatz kurzer brauner Duftschuppen findet, die, wie ich an Irisch ausgeschlüpften Männchen
feststellte, fein und aromatisch duften, während das Thier selbst unangenehm .muffig" riecht. Ausserhalb
der Dorsalrippe liegt ein schmaler glänzender Kaum, an welchen sich der Umschlag der Dufteinrichtung
anschmiegt . der wiederum selbst an der Basis sich schmal nach aussen umschlägt. So erinnert diese
Cohorte nach den Structurmerkmalen der Hinterflügel in gewissen Puncten an die Pnamtts-Gruppe, auch
entspringt der vorderste Medianast der Vorderflügel noch hinter der Mitte ih's Zellschlusses. Diesen
ursprünglicheren Structurmerkmalen gegenüber ist die Zeichnung dagegen als stark abgeleitet anzusehen,
doch lassen einige Merkmale uns auch bei ihr ursprünglichere Verhältnisse erkennen.

So finden wir nur in dieser Cohorte unter den Aristolochienfaltern wie in der Priamus- und
Antenor-Qtrappe eine entwickeltere Zeichnung der Vorderflügel. Dieselbe tritt besonders bei den Formen
mit entwickeltem Hinterflügelschwanz, in der PAt7enor-Gruppe, hervor.

Die ursprünglichste Zeichnung dieser Gruppe scheint P. Zetes Westw. zu besitzen, eine äusserst
seltene. ;mis St. ]>oiuing(> stammende Art. Zwar kenne ich von derselben, wie C. und K. Felder, nur
die von \\ estwood gegebene Abbildung, doch glaube ich sie schon nach dieser wegen der Form des
Anal leides in die Laerfoas-Coborte versetzen zu müssen, entgegen •'. und K. fehler, welche sie in die

') Laertias, eine von S. II. Scudder (Butt. Gast. in. State- ('an. p. 1233) liir /'. Philenor aufgenommene
Gruppenbezeichnung.

— 75 —

Section XL. zu der Cuiguanabus-Gru^pe der Rinnenfulter, stellen. In der Vorderflügelzelle liegt der Rest
einer Zellbiude und weiter zieht sieh um erstere vom Vorderrande bis zum ersten Randf'elde ein heller
Bindenrest, den man nur als Vorbinde ansprechen kann und zu dem auch die drei hellen, im dritten bis
fünften Randfelde gelegenen Tüpfel gehören dürften. Dann entspräche die im Vorgabelfelde beginnende
Binde der Zwischenbinde und wäre bei den Vorläufern der Art das Inframarginalband verhältnissmässig
stark entwickelt gewesen. Von diesen Binden setzt sich auf der Oberseite der Hinterflügel die Mittel-
binde, welche durch Verdunkelung zu einer Aussenzellbinde reducirt ist, bis zum [nnenrande breit fort;
dagegen scheinen die Randmonde auf den Vorderflügeln wie bei allen amerikanischen Aristolochienfaltern
ganz erloschen zu sein. Auf der Unterseite der Hinterflügel liegt bei P. Zetes innerhalb der Zelle als
Rest der ursprünglich wohl bis zur Basis der Flügel reichenden Mittelbinde ein heller Randsaum, dagegen
setzt sich eine breite „Aussenzellbinde" vom ersten bis achten Randfelde vollständig fort, hinter der im
letzten Randfelde ein schmaler Bindenrest liegt, welcher der Schmuckbinde von V. Anterior entspricht.
So wären auch hier nur sechs echte Randmonde vom zweiten bis siebenten Randfelde auf der Unterseite
entwickelt, von denen keiner mehr oben vortritt und deren zweiter bis vierter vorn weiss gesäumt sind,
während der fünfte im sechsten Randfelde beiderseits weiss ist, wie bei P. Philenor L. Nach der Ab-
bildung Westwood's trägt der Hals oben vier gelbe Tüpfel und der Leib einen gelben Längsstreifen.

An P. Zetes schliesst sich der ebenfalls deutlich geschwänzte P. Villiersü Godt. (Cuba, Florida)
an. der sich auf P. Zetes zurückführen lässt. So besitzt er noch ausserhalb der Vorderflügelzelle drei
helle Vorbindentüpfel und zugleich ist die Mittelbinde so stark an den Aussenrand gedrängt, dass sie an
Marginalmonde erinnert. Als Reste einer ursprünglich breiteren Mittelbinde der Hinterflügel betrachte
ich einen am Vorderrand nahe der Basis gelegenen Bindenrest, einen in der Zelle und zwei um letztere
herum gelegene Tüpfel. Wie bei P. Zetes sind die Randmonde auf der Unterseite der Hinterflügel vom
zweiten bis siebenten Randfelde weiss gesäumt, so der im siebenten innen, der im sechsten beiderseits,
der im zweiten bis fünften vorn oder aussen: auch ist der Saum der Hinterflügel stark ausgebildet, und
der Schmuckbindenrest im achten Randfelde noch ziemlich breit.

Aus ähnlichen Formen entstand nun endlich /'. Philenor L. , eine bis in die südlichen Staaten
Nordamerikas vordringende sehr gemeine Art, bei der die Vorderflügeltüpfel nur noch bis zum zweiten
Randfelde hinaufgehen, während die randmondartigen Aussenzellbindentüpfel sich bis in's achte Randfeld
der Hinterflügel fortsetzen, aber nur auf der Oberseite auftreten und unten vollkommen fehlen. Auf der
Unterseite der Hinterflügel leuchten die grossen rothen , weissgesäumten Randmonde in metallgrünem
Felde hervor, und der einzige Rest der Mittelbinde liegt vor der Radialzelle. Die bläuliche Bestäubung
des schwarzen Bandes innerhalb der Randmonde erinnert an das Submarginalband von P. Anterior. Ebenso
ist der rothe Tüpfel im achten Randfelde, der keine weisse Einfassung besitzt, der Schmuckbinde
zuzuschreiben.

Von ähnlichen Formen mit deutlichen Hinterflügelschwänzen sind die übrigen Arten dieser Cohorte
abzuleiten, und zwar schliesst sich die kleine centralamerikanische Corbis - Untergruppe nach der runden
Form der Marginalmonde auf der Unterseite der Hinterflügel an P. Philenor, die übrigen Formen aber
mit gewinkelten Randmonden an P. Zetes Westw. an.

Am nächsten steht letzteren noch die Felder's Subsection B entsprechende Polydamas- Gruppe, ''• lvlu "" is - Gr -
die sich durch eine mit P. Zetes gemeinsame helle Seitenbinde des Hinterleibes und stark'- Hinterflügel-
zacken auszeichnet. Auch in dieser Gruppe zeigen einzelne Formen noch die Spaltung der Mittelbinde

10"

— 76 —

der Vorderflüge] in Vor- und Zwischenbinde erhalten, so /'. Madyes Graj (Bolivia), P. Cbpanae Reak.
(Guatemala), /'. Archidamas Gray (Chile). Allmälig geht die schwarzbraune Verdunkelungsfarbe, welche,
ähnlich P. Zetes, noch P. Archidamas Gray und P. Madyes Gray von der Pofydawias-Gruppe besitzen, wie
bei P. Villiersii Godt. und P. Philenor L. auf der Oberseite in ein dunkles Stahlgrün über (so bei 7'.
Cbpawae Reak., Polydamus L. etc.), während die Hals-, Brust- und Abdominaltüpfel sich roth färben und
die Vorderflügelbinde zuerst unten an der Spitze erlischt, sodass eine Art unvollkommener Schutzfärbung
der m.'itt rauchbraunen Unterseite eintritt.

Durch weitere Unterdrückung der ursprünglich regelmässigen .Mitteillinden schliesst sich hier die
Profodamas-Gruppe an, welche Felder's Section (' entspricht, sich durch die Verlängerung der vorderen
und die Abkürzung der hinteren Flüge] auszeichnet und zugleich den ersten äusserlichen Geschlechts-
untersebied in der Färbung entwickelt , einen mit Ausnahme der Basis leuchtend gelben Hinterleib der
Männchen. Sind schon bei /'. Protodamas Godt, (Südbrasilien) die Aussenzellbinden besonders auf der
Oberseite der Vorderflüge] undeutlich, so treten sie bei P. Belus Gr., Lycidas Cr., Laodamas Fehl, auf
den Vorderflügeln zuerst oben, dann auch unten aUmälig ganz zurück. Weiter bildet sich die Mittelbinde
der Hinterflüge] bei /'. Laodamas Feld. (Bogota) wie in der indischen Helenus - Gruppe zu einem hinten
abgekürzten, nur oben entwickelten Spiegel um und entsteht hei dem Männchen von P. ]>cho ein
leuchtend gelber Umschlag des Analfeldes, der die gelbe Hinterleibsfärbung noch hervorhebt.

Bei }'. Qrassus endlich tritt eine weitere Aufhellung der Vorderflüge] auf. die auf einseitige
Ausbildung eines Theiles der Mittelbinde zurückzuführen ist und. vom vierten bis fünften Randfelde be-
ginnend, sich in die Zelle hineinerstreckt.

I>as überaus seltene Weibchen von P. Uehix Cr., welches von Kollar als ]'. Varus beschrieben
und von Bates überhaupt während seines zehnjährigen Aufenthaltes am Amazonenstrom nur einmal
beobai htet war, besitzi schwarze, nur am Innensaum blauglänzende Vorderflügel mit einem leuchtend gelben,
das Zellende einnehmenden Tüpfel und metallisch blaue Hinterflügel, in deren erstem Felde noch der Besr
einer gelben Mittelbinde sich erhielt. Das Postmarginal- und Submarginalband treten auch auf der Ober-
seite auf und lassen so die Monde zwischen ihnen erkennen. Diese eigenthümlicbe Färbung der widrigen
Art scheint, durch die grosse Seltenheit des Weibchens (auf 200 Männchen nach gütiger Angabe des Herrn
Dr. Staudinger ein Weibchen!) erklärbar. Sicher erinnert sie an die ursprüngliche complicirtere
Zeichnung des Weibchens, wie sie sich noch in der Pnlydamas-Gvupipe erhielt.
zweite cohort |> h , Verbindung mit den übrigen, vor Allem durch roth. seltener gelb behaarten Kopf und Hals

und rothe Bauchtüpfel, längere Antennen mit schlankerer Keule und längeres Abdomen, stark herab-
gebogenen Radialstamm und oberhalb der Discocellularmitte abgehenden ersten Medianast der Vorderflüge]
ausgezeichneten südamerikanischen Aristolochienfaltern, die wir mit einem Hühner entlehnten Ausdruck
als 4scan ides-Coh orte bezeichnen können, dürften Angehörige der etwas stark gemischten Section VI ('. und B.
Felder's vermitteln, d. h. Formen mit in beiden Geschlechtern gleicher Färbung und entwickelterer
Zeichnung, mit grösserer .Mittelzelle und kräftigem Schwanz der Hinterflügel, und massigen Genital-
deckklappen der Männchen. Leider sind gerade die Arten dieser Section theilweise sein- selten und un-
genügend bekannt; auch sind wohl noch neue interessante Formen sowohl aus Mittelamerika als aus dem
zwischen dieser und der südbrasilianischen Verbreitungsgrenze gelegenen Gebiet zu erwarten, woher
*'. und B. Felder noch keine Vertreter der Section kannten.

Am nächsten dürfte dem gemeinsamen Stamme in Bezug auf die complicirte Zeichnung noch 6
P. Gundlachianus Feld. (Cuba) stehen. Derselbe besitzt nämlich noch zwei Binden in der Vorderflügel-
zelle, deren äussere weisse nur auf der Unterseite auftritt und nahe dem Zellende liegt, während die
innere, verwaschenere, metallisch grüne Binde, wohl zugleich in Fortsetzung einer allerdings nur oben
entwickelten grünen Subapicalbinde , als Mittelbinde an den Innenrand verläuft, Auf den Hinterflügeln,
deren zwei Cubitaläste noch in Zacken vorspringen, liegt im zweiten bis siebenten Randfelde eine unten
durchgehende Reihe viereckiger, aussen concaver rother Marginalmonde und im achten ein rother Schmuck-
bindenrest, der nur unten vortritt, An diesen schliesst sich eine schmale . weisse, bis zum dritten Rand-
felde verlaufende Binde an. die wir wohl als Rest einer ursprünglich breiteren Mittelbinde aufzufassen
haben. Im Analfelde der Männchen ist ein dichter gelblicher Wollpelz entwickelt, der bis zur Anal-
talte reicht.

Weiter durften auch Formen wie /'. Phalaecus Hew. (Ecuador) in Färbung und Zeichnung noch
am meisten an die Grundform erinnern. Derselbe besitzt ausser einem weissen Bindentüpfel am Ende der
Vorderflügelzelle eine über beide Flügel gehende Mittelbinde, eine regelmässige Reihe der Randmonde
und den Schmuckbindenrest im achten Randfelde der Hinterfiügel.

Dieser Form am nächsten stehen noch die Arten der südbrasilianischen Ascanius - Untergruppe,
welche noch in beiden Geschlechtern gleich gefärbt sind und bei denen sich eine breite Mittelbinde über
beide Flügel zieht. Die ursprünglichste Form ist P. Ascanius Cr. selbst, bei dem die Vorderflügelbinde
breit über die Zelle geht, sich über die Binterflügel, aussen breit rosenroth gefärbt, bis zum Innenwinkel
fortsetzt und mit dem Schmuckbindenrest im achten Randfelde verschmilzt, während die Randmonde im
zweiten bis siebenten Randfelde auf beiden Seiten entwickelt sind und eine hanteiförmige Gestalt haben,
welche an die bei P. Villiersii etc. erinnert. Bei den Männchen dieser Gruppe ist ein schneeweisser
dichter Duftschuppenpelz ausgebildet, der vom Innenrande bis zur Analfalte reicht, Die schwarz-weiss-
rothe Flügelfärbung von P. Ascanius ßndet sich bei den kleineren Arten ebenfalls entwickelt, doch ist
bei diesen die Vorderflügelbinde schon stark verschmälert und liegt ausserhalb der Zelle, während die
Hinterflügelbinde sich nur bis in's siebente Randfeld fortsetzt (P. Bunichus F.) oder gar (P. Ac/avus L.
und Proncus Hb.) schon um die Zelle herum durch Verdunkelung schwindet. .Meist ist dann aber der
Schmuckbindenrest im achten Analfelde stärker entwickelt. Durch weitere von vorn vorschreitende Ver-
dunkelung der Vorderflügel erlischt endlich auch bei P. Perrhebus Boisd. fast die ganze Vorderflügelbinde,
von der nur ein schwacher Rest, und dieser beim Männchen nur auf der Unterseite, am Hinterende der
Vorderflügel sich erhält.

Als weitere selbstständige Ausläufer dieses Stammes dürfen wir noch zwei andere hauptsächlich
mexikanische kleinere Gruppen ansehen. Von diesen schliesst sich die PÄofo'mts-Gruppe allerdings in der
Ausbildung des weissen Duftschuppenpelzes der Agavus - Gruppe näher an, unterscheidet sich aber durch
die Kürze des Medianschwanzes, die vollkommene Verdunkelung der Vorderflügel, den Blauglanz der
Hinterflügel und zwei Reihen blutroth leuchtender Tüpfel auf letzteren, deren innere bis in's achte Randfeld
gehende Reihe auf die Verschmelzung von Schmuck- und Mitielbinde zurückzuführen ist. Hierher gehör!
auch der fast ungeschwänzte P. Darcs Hew. -

Als ebenfalls selbstständige Gruppe führe ich hier nach Godman und Salvin 1 ) die ebenfalls

Photinus-Gr.

') Biolog. oentrali-amer. Rhopaloe. p. 1W>.

— 78 —

Montezuma- mexikanische von /'. Montezuma Westw. und Ätopius gebildete Gruppe an, bei welchen nach der Angabe
der Verfasser der weisse Duftschuppenpelz der Männchen in einer einfachei'en Falte liegt, das Schienen-
blatt der Vorderbeine etwas näher dem proximalen als dem distalen Gliedende liegt und den Hintergliedern
der Opalglanz fehlt. Während der rothleibige 1'. Montezuma Westw. nur sieben rothe Hinterflügeltüpfel
trägt, deren innerster der Schmuckbinde angehört, zeichnet sieh der auf den Hinterflügeln länger ge-
schwänzte und tiefer gezähnte 1'. Alopius Gray durch vier weisse Discalflecke ans.

Daraanus-G \'n U einer Ascanius - artigen Form hat man wohl /'. Dardanus F. mit ebenfalls weisswolliger

Dufteinrichtung der Männchen abzuleiten, der in beiden Geschlechtern noch am dritten Medianaste einen
kräftigen Schwan/, trägt und Genitaldeckklappen wie die Ayavus-Gruppe besitzt. Während das Weibchen
noch eine gelbe Vorderflügelzellbinde besitzt, ist auf den Hinterflügeln nur mehr die mit dem Schmuck-
bindenrest verbundene, meist ausserhalb der Zelle gelegene, rothgefärbte Mittelbinde vorhanden, denn die
Marginalmonde sind durch Verdunkelung vollkommen erloschen. Diese ursprünglichere Zeichnung des
Weibchens, welche in mehreren folgenden Gruppen wiederkehrt, wird bei dem schuppenreicheren Männchen
auf den Vorderflügeln vollkommen verdunkelt. Dafür entwickelt sich aber ausserhalb der Zelle auf der
Vorderflügelmitte aus Resten der ursprünglichen Aussenzellbinde ein schön grüner Spiegel, der auf
der Unterseite fehlt, also nur noch in Contrasi zu dem schwarzen Sammet des Vorderflügelgrundes tritt
und als Schmuck aufzufassen ist: auf den Hinterflügeln ist die blutrothe Mittelbinde ebenfalls durch
stärkere Beschuppung an beiden Enden weiter abgekürzt als bei dem Weibchen.

Aehnliche Formen mit allmälig sich verkürzendem Medianschwanz der Hinterflügel dürften den
Ausgangspunct für die beiden formenreichen Gruppen abgegeben haben, welche wir als Ferfatmwws-Gruppe
(Section V) ^w\ als ^.eMeas-Gruppe (Section VII zum Theil bei Felder) bezeichnen wollen.

vertumm \ ul nächsten an die Dardanus- Gruppe schliesst sich durch die weiss bleibenden Bandsäume der

Hinterflügel und die höhere Entwickelung des Duftapparates die PeWiMWWMS-Gruppe an, in der sich schon
eine weitere Ausbildung des Dimorphismus der Geschlechter entwickelt. So treten ungefähr dreierlei
Weibchenformen auf, welche schon von C. und 1«'. Felder 1. c. p. 335 unterschieden wurden als solche
1) mit weissem, inneren, von der /eile weit entfernten oder höchstens in ihr unterstes Drittel hinein-
ragenden Spiegel, 2) ohne Spiegel. 3) mit einer die Zelle bis zur Subcostale durchziehenden Binde der
Vorderflügel. Neuerdings sind die zahlreichen früher auseinander gehaltenen formen dieser Gruppe durch
kirbv und Oberthür, von denen ich mich an Ersteren anschliesse, in nur wenige Arten zusammen-
gezogen worden, innerhalb deren ebenfalls die von Felder angenommene Verschiedenheit der Zeichnung
der Weibchen auftreten kann. So gehört, um nur ein Beispiel zu erwähnen, bei P. Vertumnus Cr. von
den nach F. W. Kirbv zu ihm gerechneten Weibchenformen die var. diceros Gray und Ci.nns Gray zur
ersten, dagegen die var. Erithalion Gray, Älyathes Feld, und Zeuxis Gray eher zur dritten Abfcheilung
Felder's. Siunit genüg! es. für die Weibchen der FcrtMMWMS-Gruppe anzugeben, dass ihre Vorder-
flügel dunkelbraun "der schwarzgrau und meist mit einem weissen, bindenartig über die Zelle herüber-
reichenden oder in der Flügelmitte gelegenen hellen Spiegel versehen sind, dass die dunklen Hinterflüge]
stets eine breite, innen oft hellere, orangene, rothe oder violette Mittelbinde tragen, die meist aussen
mehr oder minder abgekürzt ist. Die Männchen besitzen meist einen grünen oder blauen Glanzfleck
um einen weisslichen , ausserhalb der Zelle gelegenen Spiegel der Vorderflügel, und um die stärker ab-
gekürzte rothe Hinterflügelbinde manchmal noch einen bläulichen Schiller der Oberseite. Von dieser
Regel machen nur wenige Arten eine Ausnahme. So hat nur das Männchen von P. Sesostris auf der

Oberseite ganz sammetschwarze Hinterflüge] und dafür einen desto ausgedehnteren grünen Spiegel auf
den vorderen. Dadurch zeigt es sich als abgeleitete Färbungsform, zumal es auf der Unterseite der Hinter-
flügel noch die rothe Mittelbinde besitzt, welche das Weibchen auch (dien trägt. Mit dieser durch zu-
nehmenden Schuppenreichthum bedingten Verdunkelung der Flügel hängt auch die basale Schwärzung
des wolligen Duftschuppenbelages zusammen, welche P. Sesostris mit dem P. Cltildrenae Gray theilt ;
letzterer trägt noch einen rothen Bindenrest im siebenten Randfelde der Hinterflügeloberseite.

So geht aus der Zeichnung beider Geschlechter hervor, dass die Vorfahren dieser Gruppe eine
mit der Zellbinde verbundene Aussenzellbinde auf den Vorderflügeln , auf den hinteren dagegen nur eine
mit der Schmuckbinde verbundene Mittelbinde besassen.

Mieser Gruppe schliessen sich die in der geringeren Entwicklung der Dufteinrichtung und
grösseren Fühlerlänge mit P. Durdanus übereinstimmenden, auf den Hinterflügeln aber meist rosenrothe
Saumfranzen tragenden Formen der Aeneas- Gruppe an, welche grossentheils Felder's Section VII ent-
sprechen. Auch hier kommen nach Felder die drei Zeichnungsformen der Weibchen wie in der
Vertumnus - Gruppe vor, besonders auch solche mit ganz verdunkelten Vorderflügeln und oft sehr regel-
mässiger Hinterflügelbinde. Hierher gehört ■/.. B. P. Aeneas L., P. Aglaope Gray, P. Panthonus Cr.,
P. Callicles Bates, P. Anchises L., ]'. Edwins Hb. — Bei P. Bolivar Hew. (Ega) tritt bei dem Weibchen
statt der rothen eine schwefelgelbe Hinterflügelbinde auf und sind die Vorderflügel vollkommen verdunkelt,
während die des Männchens ebenfalls einen maiengrünen Innenrandsspiegel führen.

Als einen verkümmerten Seitenzweig dieser Gruppe sehe ich die Z?Mn»we<2es-Untergruppe an, bei
der die Männchen zwar noch ein stark entwickeltes Analfeld, aber keinen Wollpelz, sondern eine einfach
mehlartige, violettschwarze Beschuppung tragen. Hierher gehört ausser P. Eurimedes Cr. noch'P. Aeneides
Esp. und P. Zacynthus F. mit zahlreichen Varietäten.

Als einen weiteren von ./4seam'its-artigen Vorfahren abgeleiteten selbstständig modificirten Aus- Triopas-G
läufer sehe ich die Triopas - Gruppe (Amazonas) mit besonders stark ausgezogenem, die männliche Duf't-
einrichtung tragenden Analfelde an, welche sehr schlanke Antennen, eine verschmälerte Vorderflügelzelle,
einen dem dritten stark genäherten zweiten Medianast der Hinterflügel, stark verlängerte vordere und
stark verkürzte hintere Flügel besitzen, die in P. Hahneli Stdgr. noch einen entwickelten Medianschwanz
tragen. Während P. Chabrias Hew. nur eine Reihe von weissen Tüpfeln nahe dem Aussenrande der
Vorderflügel und auf den hinteren eine gelbliche, um das Zellende gelegene Mittelbinde besitzt, liegen
bei P Triopas Godt. zwei weisse Spiegel auf den Vorderflügeln , eine vor der Spitze und eine in der
Mitte gelegene, in die Zelle hineinreichende; bei P. Pizarro Stdgr. sind die Vorderflügel ganz schwarz-
braun. Endlich treffen wir in V. Hahneli Stdgr. eine grössere Art dieser Gruppe, bei welcher noch eine
dritte Aufhellung der ausserordentlich vergrösserten Vorderflügel auftritt, während die Hinterflügel nur
am Aussen- und Vorderrande schwarz gesäumt sind und in der Mitte die breit zum Innenrande verlaufende
Mittelbinde tragen. So entsteht, wie schon Dr. Staudinger 1. c. p. 19 erwähnt, eine mimetische An-
passung beider Geschlechter dieser selbst immunen, aber überaus seltenen Art an die für Südamerika so
typische Färbung der Neotropide Methona Psidii, welche allerdings durch den kräftigen Medianschwanz
beeinträchtigt wird.

Nach den Angaben von Fritz Müller') leben die Raupen von P. Polydamas, Protodamas und

') Pflanzengattungen, auf denen et.-. Tagfalterraupen leben. (Stett. Knt. Zeitg. XXIX. 1878, p. 296 I

80

P. Nephalion Godt. (FierfamMMS-Gruppe) auf Aristolochien ') ; nach gütiger Mittheilung des Herrn Dr. W.

Müller stimmen auch die Puppen der drei Arten in allen wesentlichen Puncten iiberein. Nach Edward's

lebt die Raupe des nördlichsten Vertreters, P. Philenor, besonders an Aristolochia serpentaria und A.

sippho, nach Riley auch an Asarum canadense (Aristolochiaceen). Nach Scudder 1. c. p. 1251 ist

bei dieser Art bisher kein Parasit beobachtet worden.

Wir können folgende Entwicklungsstufen der amerikanischen Aristolochienfalter aufstellen:

Triopas-i ir.

Vertumnus- und At neas-Gr.

Dardanus-Gv.

Protodamas-Gi: -r,, .■ ^ -,, . ^

„ , , .-, PhotinusGr. Monteeuma-Gr.

Polyaamas-Gr.

Philenor-Gr. Gundlachianus-Gr. Phdlaecus-Gr.

Antenor-artige Vorfahren.

Telamonlus
Cohorte

Amerikanische Segelfalter.

a. Nearktische Subregion.

Als der Stammform der amerikanischen Segelfalter noch am nächsten stehend sehen wir mit
Eimer den rein nearktischen P. Ajax L. an, der sich schon durch seine rothbraunen Antennen mit
abgestutzter Keule von allen übrigen Arten unterscheidet. Wie die meisten amerikanischen eigentlichen

Segelfalter trägt auch er auf dem Nacken eine
mittlere, über den Hucken verlaufende Verdunke-
lung, einen seitlichen, von den Augen aus über
die Stigmen ziehenden breitereu, am Abdomen
darunter einen feineren Streif und eine verdunkelte
Bauchmitte. So ist der Hinterleib von sechs
Längsstreifen durchzogen, während bei den Rinnen-
faltern der unpaare Bauchstreif stets fehlt. In
der Vorderflügelzelle besitzt P. Ajax die normalen
sechs Bänder, deren letztes, das Terminalband,
ganz verdunkelt ist. Von diesen Bändern dehnt
sich das dritte, bei einigen Stücken von var. Wdlshi
auf der Unterseite deutlich vom vierten getrennt,
bis zum Hinterrande aus; ebenso tritt die nach
innen vorspringende Erweiterung des einfach
schwarzen Inframarginal bandes, welches mit dem
inneren Submarginalstreif verschmilzt, derart gegen die Zelle vor, dass auch das Terminalband mit ihm
hinten secundär vereinigt erscheint. So trennt ein längerer Vorbindenrest das Terminal- von dem

Sulim

Prachft

Figur s 1 .

Skizze von P. Ajax L. , halbschematisch.

Bezeichnung wie sonst; Prachtb. Prachtband.

'i Dem wideTspricht Mattew's Angabe (Ent. Monthl. Mag. XIV. p. 152
auf Tropaeolum lebt.

dass die Raupe von V. Archidamtis

— 81 —

Inframarginalbande. Ein bis zum Gabelstiele reichender Zwiachenbindenrest scheidet das Inframarginal-
band von dem eine bis fast zum fünften Randfelde reichende innere Binde führenden Submarginalbande.
Daran schliesst sich die continuirliche Marginalbinde an. welche aussen von einem stark verbreiterten
Postmarginalbande eingeschlossen wird und auf beiden Flügelseiten noch fast gleich breit ist. Auf der
Oberseite der Hintertlügel treten ausser den Basalbändern noch das Prachtband, das verdunkelte Sub-
marginalband, einzelne Prachtbindentüpfel und die vollständige Reihe der Marginalmonde auf; allerdings
sind die letzten zwei Randmonde im sechsten und siebenten Felde bläulich gefärbt wie der Submarginal-
fleck im achten. Unten erscheinen dagegen auch die Submarginalmonde vom zweiten bis vierten Handfelde
deutlich, dann aber nur durch helle Bestäubung angedeutet.

Bedeutend weiter abgeleitet ist die Sommerform Marcellus Boisd. : so sind bei ihr die dritte und
vierte Zellbinde schon vollkommen verschmolzen, das Terminalband mit dem Inframarginalbande breit
verbunden, die Oberseitenzeichnung viel verschwommener und die hellen Hintertiügelbinden weniger scharf.

Nach älteren Angaben Ab bot's, die von de Haan und Boisd uval reproducirt werden, lebt
die Raupe des einzigen rein nearktischen Segelfalters (wie viele ihrer tropischen Verwandten) auf Annona-
ceen, Porcelia pygmaea und Annona palustris.

b. Neotropische Segelfalter.

Von Vorfahren, welche P. Ajax var. Walshü Edw. noch näher standen, dürften sich in haupt-
sächlich zwei verschiedenen Entwickelungsrichtungen die fast ausschliesslich neotropischen Formen sowohl
der Ayesiluus- und Xatdicles- , als der Philölaus- Celadon-Sinon-Gcr uj>Tpe entwickelt haben, die sich von
]'. Ajax durch die Ausbildung besonderer Postmarginalmonde im fünften bis siebenten Hinterflügelfelde
unterscheiden, dagegen die kürzeren Fühler mit ihm gemeinsam haben.

Wie bereits C. und R. Felder scharfsinnig hervorhoben, erinnert die Arcesilaus-Xatdicles-Gvuppe
in Zeichnung und Form der Flügel an die indische Anticrates-Qrrap'pe , von der sie sich durch gleich-
massigere scharfe Randzacken der Hintertlügel unterscheidet. Bei ihren beiden Arten tritt eine ver-
stärkte Aufhellung der Flügelmitte ein, welche das vierte Zellband vom dritten und bei P. Xatdicles
Bates (Panama) zugleich auch das Inframarginalband vom Terminal- und Submarginalbande abtrennt.

Hierzu kommt eine theilweise Abschwächung der Randzeichnungen, sodass die Submarginalbinde nicht
mehr hervortritt, und bei P. Arcesilaus Luc. (Venezuela, Bogota) schliesst sich sogar das Terminalband wie
bei Formen von Ajax var. Marcellus eng an das Inframarginalband an. Somit zeigt P. Xanticles durch
die regelmässige Entwickelung der getrennten Bänder am Vorderrande der Vorderflüge] sich als eine für
die Morphologie der Zeichnung besonders wichtige Form, die aber zugleich so stark aufgehellt ist, dass
z. B. ihr zweites Basalband nur mehr am Vorderrande der Hinterflügel erhalten ist.

Um so bemerkenswerther ist es, dass P. XanticJes Bates zugleich das einzige bisher bekannte
Beispiel eines Dimorphismus der Weibchen unter den „eigentlichen* Segelfaltern giebt, welcher nur einer
mimetischen Anpassung zuzuschreiben ist. So trägt die erst von Godman und Salvin (Biolog. centrali-
amer.) beschriebene, von dem Männchen abweichende Weibchenform auf der umberbraun verdunkelten
Oberseite nur einen tüpfelartigen Rest der Vorbinde auf den vorderen, die entwickelte Marginaltüpfelreihe
auf beiden, einen Mond der Submarginal- und zwei solche der Prachtbinde auf der Oberseite der hinteren
Flügel. Dadurch erinnert dasselbe oberflächlich an den Aristolochienfalter /'. Philenor L.

BiMiotheca zoologica. Heft VIII. 11

82 -

Protesllaus-Gi

Als weiteren Ausläufer nearktischer, in beiden Geschlechtern gleich gefärbter Ajax- ähnlicher
Formen sehe ich P. Philolaus Boisd. (südl. herein. Staaten und Mittelamerika) an. der auf den Vorder-
flügeln nur mehr den tüpfelartigen liest der Zwischenhinde wie P. var. Marcellus Cr. zeigt, bei dein aber
die Submarginalbinde ganz verdunkelt ist und sieh ähnlich wie bei P. Xanticles Bates breit über die
Hinterflügel fortsetzt, während in der Mitte der letzteren das Prachtband ebenfalls zu schwinden beginnt
und sich nur die rothe Binde erhält.

W eiter Lassen sich auf Ajax-ähnliche Formen die nieist auf die westindischen Inseln beschränkten
kleineren Arten P. Celudon Luc. Sinon F. und sonarius Butl. zurückführen, von welchen nur noch
F. sonarius Butl. auf den Vorderflügeln den Zwischenbindentüpfel und fünf Zellbinden besitzt, von denen
die letzten zwei hinten noch zusammenhängen. Bei P. Celadon Luc. gilt dies nur für die dritte und vierte,
und bei P. Sinon F. erlischt vorn auch die dritte Zellbinde.

Im Gegensatz zu Eimer führe ich auch die Agesilaus-Protesilaus-Grxvpjte (Section XIX Felder)
und die Epidaus-GruTpipe, statt auf hypothetische mit P. Alebion gemeinsame Vorfahren, auf amerikanische
Vorläufer zurück. Letztere besassen jedenfalls noch eine beiderseits schwarz eingefasste, wie bei P. Ajax
am Ende des ersten Cubitalastes in den „Prachtwinkel* übergehende l'rachtbinde. ein regelmässig verlaufendes
Submarginal- und ein ausgebildetes Inframarginalband der Vorderflügel in einer bleichen Grundfarbe.

Aus einem Zweige dieser Formen ging P. Agesilaus Boisd. hervor, bei dem der innere Grenz-
streif des Schmuckbandes verloren ging und sich auch am zweiten Basalbande etwas Roth entwickelte.
Vmi seinen Varietäten halte auch ich Autosilaus Bates und Agesilaus Boisd. mit Eimer wegen der auf
beiden Flügeln deutlichen Submarginalbinde für die ursprünglicheren Formen dieser über Neu -Granada,
Venezuela. Columbien verbreiteten Art.

Weiter abgeleitet sind dagegen die Formen der Protesilaus- Gruppe, bei denen das Submarginal-
liaud der Vorderflügel durch stärkere Aufhellung auf einen schmalen Streif reducirt ist, der sich eng an
das Terminalband anlegt. Während das erste Basalband fast ganz geschwunden, das zweite und dritte
hinten stark abgekürzt ist, sind das fünfte und siebente oft nur in Spuren vorhanden. Zugleich ist auch
auf den Hinterflügeln das Submarginalband verschmälert und seine Binde nur mehr vom dritten bis
sechsten Randfelde deutlich, während die Postmarginalmonde sich bis zum vierten Randfelde ausdehnen
können. So sehe ich auch P. Bellerophon Dalm. (Brasilien), der nur noch das dritte oder vierte Xell-
band besitzt und auf den Hinterflügeln eine weiter fortgeschrittene Reduction des Submarginalbandes
erkennen lässt, trotz seines beiderseits schwarz begrenzten Schmuckbandes wegen des längeren Radial-
gabelstieles und der stärker ausgezogenen Analgegend für einen Endausläufer der Protesilaus-Gru\>\n- an,
zu welcher auch C. nnil K. Felder ihn stellen.

Den höchsten Grad der Rückbildung in der Beschuppung erreicht P. Epidaus Boisd., der sich
ebenfalls an die Profesi7ems-Gruppe anzuschliessen scheint, in der Zeichnung besonders der Hinterflügel
durchaus an Protesilaus L. erinnert und ebenfalls nur den inneren Grenzstreif des Schmuckbandes vom
ersten bis sechsten Etandfelde führt. Ebenso dürfte der anscheinend eine Verlängerung des Terminalbandes
bezeichnende längere Vorderflügelstreif wohl einer Verschmelzung dieses Randes mit dem inneren Streifen
des stark aufgehellten Submarginalbandes zuzuschreiben sein, wie auch Eimer annimmt. Jedenfalls stellt
sich diese Art durch das theils pergamentartige, theils glasige Aussehen und die schwache Beschuppung
der Flügel, das Fehlen der männlichen Dufteinrichtung, durch den längeren Radialgabelati el, die an
P. Podalirius erinnernde Unterdrückung der unteren Discocellulare der HinterHügel, welche die grosse

— 83 —

Verschmälerung der Mittelzelle auf letzteren bewirkt, als peripherischer Ausläufer iler Grundform des
Protesilaus-Stummes dar, wie auch Eimer dies in seinem „Stammbaum der Podalirius-Gruppe* p. 116
ausdrückt.

Auf Xanticles - artige Formen lässt sich wohl auch die zweite Cohorte neotropischer Segelfalter Zweite Coh01
zurückführen, die von Eimer in seinem Werke nicht mehr berührt wird, den Felder'schen Sectionen
X — XV111 entspricht und sich mit einem J. Hübner entlehnten Ausdruck als Iphiclides-Cohorte bezeichnen ipwouaes-
lässt. Ihre ursprünglichsten Formen sind sicherlich in den Gruppen mit getrennt verlaufenden Radial-
ästen der Vorderflü^el und zwar in den Sectionen XVI und XVII Feld er 's enthalten, welche keine
mimetische Anpassung zeigen, sondern noch den Typus gelber, schwarz gebänderter Segelfalter er-
kennen lassen.

Nach der kürzeren Behaarung der Stirn, den kürzeren Fühlern, dem noch mit zwei hellen Längs-
binden verzierten wollig behaarten Thorax, dem wie bei den eigentlichen Segelfaltern der Agesilaus-,
Arcesilaus-, Ajax-Gruppe von sechs Längsstreifen durchzogenen, allerdings lebhafte]' gelbgefärbten Abdomen,
der Verbreiterung der Vorderflügel am Vorderrande dürfen wir die Angehörigen der Section XVII in
mancher Beziehung den afrikanischen Segelfaltern an die Seite stellen, denen sie auch durch die bis zum
dritten Randfelde der Hinterflügel , also weiter als bei den oben erwähnten Gruppen, fortgesetzten, selbst
auf der Oberseite deutlichen Postmarginalmonde der Hinterflügel gleichen. Auch ihre Zeichnung ist durch
starke Verdunkelung beeinflusst: so treten nur drei äussere helle Zellbinden auf, die höchstens auf
der Unterseite continuirlich sind. Ebenso ist bei allen Formen die Mittelbinde so weit gegen die Basis
der Vorderflügel vorgerückt, dass ihre Fortsetzuno- sich auf den Hinterflügeln bis an das erste Basalband
erstreckt. Letzteres verläuft auf der Analfalte wie bei P. Archesilaus Feld, und mündet vorn in den liest
des zweiten Basalbandes ein. So ist auch hier die zweite Basalbinde in die Mittelbinde aufgegangen
hingegen wird das Schmuckband nicht durchbrochen, sondern in seiner Continuität erhalten und nur nach
aussen gedrängt.

Die ursprünglichste Form dieser Gruppe stellt P. Thyastes Dru. mit citrongelber Grundfärbunw "'" :
dar, der drei deutliche Zellbinden besitzt, die sich mit einer ganz dicht an das Zellende herantretenden
Aussenzellbinde zu einer Mittelbinde verbinden. An letztere tritt noch in einem stumpfen Winkel die
Marginalbinde heran, welche vom vierten Randfelde an selbst auf der Unterseite sehr undeutlich wird.
Eine ähnliche, aber noch schärfer gewinkelte, kreuzweise Vereinigung von Binden findet sich auch bei
P. Culliste Bates (Neu-Granada, Guatemala), welcher weniger ursprünglich ist als P. Thyastes. Bei P.
Marchandi Boisd. (ebendaher) mit orangegelber Grundfarbe ist die Marginalbinde der Vorderflügel regel-
mässiger erhalten, doch treten auch hier die drei letzten gestreckten gelben Tüpfel derselben auf der
Oberseite etwas zurück. Auf den Hinterflügeln liegt ausserhalb der verbreiterten Mittelbinde das vom
zweiten Randfelde beginnende Prachtband : dann folgen einige undeutliche, im fünften bis siebenten Rand-
felde aber verbreiterte Tüpfel, welche vielleicht der früheren Mittelbinde entsprechen. Ihnen schliessen sich
weiter die oben weniger vorscheinenden ganz schmalen Marginalmonde, zu äusserst aber die bläulichen
Postmarginalmonde an. Somit dürfte wie bei P. Xunticles Bates die Submarginalbinde durch Verdunkelung
erloschen sein.

Bei den durch einen langen Stirnschopf ausgezeichneten , aber am Hinterleibe noch entschieden Diox 'i>P u s-G>
längsgestreiften formen der Dioxijajpus-GrupTpe (Felder's Section XVI), die sich mit ihren wenigen Arten
eng an die Thyastes-Gru\\\)e anschliesst, ist die Verdunkelung der bellen Grundfarbe soweit vorgeschritten,

ii

— 84 —

dass auf den Vorderflügeln nur noch Reste der gelblichen Binden am Vorder- und Hinterrande der
Mittelzelle, ein einziger Tüpfel der Vorbinde und undeutliche oder abgekürzte Marginaltüpfel erhalten bleiben.

Während sich diese Gruppe jedoch enger an die Thyastes-Grapipe anschliesst, möchte ich die drei
Sectionen XIV — XVI ('. und R. Felder's, welche sich durch Abweichungen im Verlauf der Radialäste
der Vorderflüge] als peripherische Ausläufer des Segelfalterstammes erweisen, auf Bellerophon- artige
Formen der Protesilaus-Gruppe zurückfuhren.

Die ursprünglichste dürfte die Cölumbus - Gruppe sein, welche eine stark behaarte Stirn, eine
gelbe Fühlerkeule, noch vier Längsstreifen auf dein gelblichen Hinterleibe und an Brust, Schultern und
Hals weisse Flecke trägt, noch entwickelte männliche Dufteinrichtungen, aber dünne, nur gegen die Spitze
etwas verbreiterte Schwänze besitzt, deren Spitze aufgehellt ist. Wie in der Flügelform, erinnert diese
Gruppe auch in der Zeichnung besonders an die Protesilaus-Giappe, denn ihre Arten tragen in der Mittel-
zelle der Vorderflügel nur das dritte oder vierte 1 ), dem von P. Bellerophon entsprechende Zellband, das
allerdings stark nach aussen vorspringt. Weiter ist das Terminalband mit dem Submarginalbande
verbunden, zugleich aber durch Verdunkelung der Baum zwischen beiden oben verringert und die Marginal-
binde undeutlich geworden. Bei V. Cölumbus Hew. (Amazonenstrom) findet sich nur noch der Pracht-
bindenfleck im achten Randfelde, der sich ja stets am längsten erhält. Dagegen ist das Prachtband in
seiner Hinterhälfte durch längs der Rippen gegen den Aussenrand verlaufende, sich netzartig verbindende
Zeichnungen scheinbar zweispaltig geworden.

Bei den weiteren Entwickelungsstufen dieser Gruppe. P. Dolicaon Feld. (Brasilien) mit seinen
Varietäten und 7'. Iphitas Hb. ebendaher, dehnt sich nun der anscheinend von dem Prachtbande ein-
geschlossene Bindentheil weiter nach innen aus und drängt so den sich inzwischen verstärkenden inneren
Schenkel in die Flügelmitte, wo er sieb senkrecht gegen das zweite Basalband anstemmt. So entsteht
das für die Nachahmer des südamerikanischen Lycorea-Tyjms so charakteristische Längsband der Hinter-
flügel. Zugleich wird bei P. Dolicaon die schon bei P. Cölumbus angedeutete Zerschnürung der Marginal-
und Postmarginalmonde und ihre Umbildung zu leuchtend weissen resp. bläulichen Tüpfeln weiter ent-
wickelt und setzen sich die Postmarginalmonde bis zum Vorderrande der HinterHügel fort. Bei P.lphitas Hb.
nimmt auch die Grundfarbe einen etwas orangenen Ton an, treten die Kreuzbänder der Hinterflügel mehr
hervor und bilde! sich endlich auf den abgerundeten Hinterftügeln ausserhalb der ursprünglichen Mittel-
binde eine Reihe in schwarzem Grunde stark hervortretender, gedoppelter, schneeweisser Tüpfel aus,
welche den Postmarginalmonden entspricht. So tritt eine unbedeutende Aehnlichkeit der ruhenden Art mit
einer abgeflogenen Lycorea in Wirkung, welche noch durch die fast hinfälligen Schwänze erhöht wird.

Während bei der Colwmbus - Gruppe nur der vorderste Kadialast gegenüber dem Gabelanfange in
die Subcostale mündet, gehen bei den weiteren zwei Gruppen, welche sich in Beziehung auf die Zeichnung
näbei- an die Protesilaus-artigeit Vorfahren anschliessen, die beiden ersten Radialäste in dieselbe Concav-
rippe über.

So zeigt die SY>t///cv -Gruppe, welche Felder's Section XV entspricht, und nach Kirbv aus nur
einer Art. V. Servillei Godt. (Neu-Granada) besteht, zu der P. Hippodamus Feld, als Varietät zu ziehen
ist, einen einfarbigen Leib, stark gestreckten Analwinkel der Hinterflügel und sehr lange Schwänze, die
wie in der vorigen Gruppe am Hinterende aufgehellt sind. Ebenso Lässt sich die Zeichnung auf diejenige

'i Es i*t nicht möglich, diese Frage ohne entwickelungsgeschichtlichen Nachweis zu entscheiden.

— 85 —

Protesilaus-axüger Vorfahren zurückführen, da sieh das dritte oder vierte Zellband und das breite Terminal-
band mit dem Submarginalbande verbinden, hinter welchem eine nur unten deutlichere Marginalbinde
liegt. Auf den Hinterflügeln tritt unten die Prachtbinde noch im siebenten uud achten Randfelde hervor,
doch sind die Zeichnungen etwas verloschen und trübe und die äussere Mittelbinde undeutlich. Marginal-
und Postmarginalmonde sind noch wie bei der Protest! aus-Qmppe schmal und ungetheilt.

I >ie höchste Reduction in der Zeichnung treffen wir bei P. Salvini Bates (Guatemala) mit eben- S;llv
falls zwei in die Subcostale verlaufenden Radialästen, welcher Feld er 's Gruppe XVIII bildet, und sich
durch die fast einfarbig grüngelben Hinterflügel besonders nahe an P. Bellerophon anschliesst. mit dem
er in der geringeren Ausbildung der Postmarginalmonde, der theilweisen Unterdrückung der Marginal-
monde, dem Vorleuchten der Prachtbinde im siebenten und achten Randfelde der Oberseite übereinstimmt.
Dagegen erinnert das durch den Fortfall des äusseren schwarzen Streifes ausgezeichnete Schmuckband
auch durch seine Lagerung durchaus an die Protesilaus-Grwp\>e.

Den Uebergang zu einer vielseitig und specifisch entwickelten Gruppe von mimetischen Segel- As "
faltern, welche sich durch freie Endigung der Radialäste auszeichnen und wohl von Vorfahren abstammen
dürften, welche der Xawfo'cZes-Gruppe nahe standen, vermittelt der von C. und R. Felder in ihre Section XIII
gestellte P. Asius F. (Astyagas Dru.) aus Brasilien. Derselbe zeichnet sich durch kürzere Behaarung der
Stirn und kürzere Fühler, undeutliche helle Längsbinden auf dem Thorax, jederseits eine scharfe
untere und eine verloschene seitliche Hinterleibsbinde und längere Hinterflügelschwänze aus. Die einzige
über die Yorderflügel sich hinziehende, nach hinten zu sich verbreiternde Mittelbinde scheint nicht, wie in
der Thyastes-GrwpTpe, sich nach innen von dem Prachtbande in die zweite Basalbinde fortgesetzt, sondern
vielmehr wie bei der afrikanischen Kirbyi-Illyris-QrxLpTpe, das Prachtband durchbrochen zu haben und so
in die zweite Basalbinde übergegangen zu sein. Dann gehörten der rothe im achten Randfelde sich nach
vorn fortsetzende Streifen zu der inneren Basalbinde und die drei rothen, aussen schwarz gesäumten Tüpfel
innerhalb der weissen Mittelbinde im ersten bis dritten Randfelde, wie der im achten Randfelde, zu dem
Prachtbande, während die rothen Tüpfel im sechsten und siebenten Randfelde wohl der ursprünglichen
Mittelbinde entsprechen. Für den engen Anschluss dieser alleinstehenden Form an die Segelfalter weise ich
auf die auch auf der Oberseite deutlichen schmalen Marginalmonde und die ausserhalb derselben entwickelten
bläulichen Postmarginalmonde der Hinterflügel hin. welche jede andere Stellung der Art verbieten.

Lässt schon P. Asius F. eine oberflächliche allgemeine Aehnlichkeit mit Aristolochienfaltern der""' 1 '
ylscawiMS-Gruppe erkennen, so entwickelt sich diese in der flarrmawws-Gruppe, welche Felder's Section XII
entspricht und längere Fühler ohne scharf abgesetzte Keule, kürzere Vorderflügel und längeren Gabelstiel,
einen kürzeren Schwanz, ein schmäleres erstes Randfeld der Hinterflügel und eine stärker behaarte Stirn
besitzt, zu einer specifisch ausgebildeten Anpassung an die einzelnen Glieder dieser immunen Faltergruppe.
Zuerst gleicht die grösste Art, P. Harrisianus Swains. (Brasilien), mit breiter weisser Vorderflügelbinde,
weisser, schmälerer, bis zum siebenten Randfelde reichender Hinterflügelbinde und auch oben roth hervor-
leuchtenden, etwas eckigen Marginalmonden und mit rother Basalbinde im achten Randfelde der Hinter-
flügel dem P. Ascanius F. Zugleich hat sich die rothe Basalfärbung schon auf die Vorderflügelbasis
fortgesetzt und tritt sogar manchmal auch oben auf: so wird die rothe Tüpfelung der Brust des Aristo-
lochienfalters vorgetäuscht. Aehnlich erinnert der kleinere P. Lysühous Hb. mit mehr blutrothen Ver
Marginalmonden der Hinterflügel, in deren Reihe wie schon bei P. Asius F. auch der Prachtbindentüpfel
des achten Randfeldes zu treten scheint, durchaus an die ebenfalls kleineren /'. Agavus F. und Bunichus Hb.

— 80 —

mit schon im sechsten Randfelde der Hinterflügel abgekürzter, auf den Vorderflügeln schmälerer Binde;
so erinnert P. Rurikia Esch. mit auf einen weissen Hinterrandsfleck beschränkter Mittelbinde der Vorder-
flügel an das Weibchen von P. Perrhebus Boisd. und zeigt P. Latus Bog. sogar den eigentümlichen
metallgrünen Glanz des Aristolochienfalters. Die mimetische Anpassung erklärt es auch, dass die Fühler-
keule sicli nicht mehr scharf absetzt, wie es für die Segelfalter typisch ist und noch bei /'. Asius auftritt,
sondern sich allmälig verdickt, wie bei den Aristolochienfaltern.

An die Harrisianus - Gruppe schliesst sich ein Theil der Section XI C. und li. Felder's an, die
ThymbraeuB- Thymbraeus-Gruppe, welche auf Mexico beschränkt ist, breite Vorderflüge] und kräftig geschwänzte Hinter-
vergi. Tat in. Hügel trägt und noch die ursprüngliche Form der Fühlerkeule und die stärker behaarte Stirn wie P. Asius
bewahrt hat. Ihre Formen haben ganz verdunkelte Vorderflügel, die einen etwas bläulichen Glanz zeigen.
Von diesen grossen Arten zeigt P. Aconophos Gray durchaus schwarzblaue Vorderflügel und auf den
hinteren neben dem rothen Basalstreif und Basaltüpfeln vom zweiten bis achten Bandfelde einen oben
eher rosa, unten blutroth vortretenden Tüpfel, der -.in achten Randfelde der Schmuck-, sonst aber wohl
der Marginalbinde angehört und hinter sich die weissen Submarginal-, und theilweise Postmarginalmonde
erkennen liisst. Bei P. Pomponius Hoptfr. trägt wie bei der folgenden Art auch die Vorderflügelbasis
eine rothe Aufhellung, dagegen entspricht die Zahl der Hinterflügeltüpfel der von P. Aconophos: so ahmen
beide den mit nur einer Tüpfelreihe der HinterÜügel gezierten P. Montezuma nach. Bei P. Thymbraeus
Boisd. bilden sich ausserdem noch eine innere Reihe von circa fünf wohl der äusseren Mittelbinde an-
gehörigen Aufhellungen zu rothen, auch auf der Oberseite vortretenden Tüpfeln um. So entsteht, ver-
bunden mit dem bläulichen Glanz der Oberseite eine auffallende Aehnliehkeit mit dem Weibchen des
Aristolochienfalters P. Photinus Westw. An diese Gruppe scheint sich auch die des C. und R. Felder
Xynias-Gr. noch nicht bekannten P. Xynias Hew. (Neu-Granada) anzuschliessen, dessen Männchen einen leuchtend
maiengrünen Spiegel am Hinterrande der Vorderflügel besitzt, auf den Hinterflügeln eine schmale, rothe,
stark abgekürzte Binde trägt und somit besonders an dunklere Männchen der iieweaS-Gruppe erinnert.

Durch ihr kleines, feines und hinfälliges Schwänzchen bildet diese Art anscheinend einen Uebergang
zu der schwanzlosen, ebenfalls noch durch die stark gekrümmte dicke Fühlerkeule, zottige Stirn und kräftigen
Hannodius-ßr. Körper ausgezeichneten Harmodius-GruTpye, welche die Felder'schen Subsectionen B — F umfassen dürfte, die
wir in drei Untergruppen zusammenfassen. Die ZZarwtodwts-Untergruppe (Subsection B) zeichnet sich noch
durch undeutliche weisse Tüpfel auf Kopf und Halsschild aus und dürfte den Stammformen näher stehen.
Während P. Harmodius Dbld. (Bolivia, Ecuador) den Männchen des zur immunen ^ewet/s-Gruppe gehörigen
/'. Cullicles Bates gleicht, erinnert P. Hostilius Feld. (Venezuela), der ebenfalls eine hintere Aufhellung
der Vorderflügel und eine im vierten Randfelde abgekürzte rothe Tüpfelbinde auf den Hinterflügeln trägt,
welche der ursprünglichen Mittelbinde der Segelfalter entspricht, an Männchen der Vertumnus- Gruppe,
Serapis Boisd. var. Osyris Feld. Bei dem sich hier anschliessenden P. Euryleon Hew. (Bogota) treffen
wir schon eine weitere Ausbildung der mimetischen Anpassung, indem die Geschlechter dimorph sind und
das Männchen mit mittlerem grünem Vorderflügelspiegel und stark abgekürzter blutrother Hinterflügel-
liinde dun haus an das Männchen von P. Erühalion Boisd. erinnern: das Weibchen mit weisser über die
Zelle der schwarzbraunen Vorderflügel ziehender Schrägbinde und breiterer, innen orange aufgehellter,
las Zellende laufender Hinterflügelbinde ist dagegen dem Weibchen des Aristolochienfalters autfallend
ähnlich, wie schon <,'. Felder (Novara-Bhopaloc. p. 44) angiebt.

Die zweite Untergruppe zeichnet sich durch einheitliche dunkelgrüne Färbung der Vorderflüge]

— 87 —

aus, auf denen eine unten weniger deutliche hellere Marginalbinde entsteht und eine weitere Aussenzell-
binde sich meist nur auf der Oberseite der Hinterflügel anlegt. lieber Arten, wie P. Xenarchus Hew.,
welche beide Untergruppen verbinden dürfte, entwickelte sicli nun eine auffallende Anpassung der ab-
geleiteteren Formen an die Protodamas^GrupTpe der Aristolochienfalter, welche sich bis auf die Unterseite
erstreckt, die bei Originalen und ihren Copien auf den Hinterflügeln dunkelbraun und mit schmalen, bei
den Modellen orangerothen , bei den Copien blutrothen Aussenrandtüpfeln besetzt ist, hinter denen sich
allerdings bei den Nachahmern noch oft die feinen Marginalmonde erkennen lassen. Weiter wird auch
der orangerothe Seitenstreif des Hinterleibes der Po/i/</awjas- Gruppe wiederholt. So erinnert der heller
grüne P. Phaon Luc. (Honduras) an den P. Protodamas Godt. , so der dunklere P. Therodamas Feld.
(Neu-Granada) an P. Xenodamas Boisd. und der ähnliche P. Hyperion Hb. , der selbst in K i r b y 's
Catalog noch p. 251 bei seinem Modell in der Polydamus-Gmp\w steht, an P. Polydamas; P. Choridamas
Boisd. (Südamerika) erinnert an den ebenfalls durch breite gelbliche Mittelbinde der Vorderflügel aus-
gezeichneten P. Crassus F.

Aehnliche Formen wie Choridamus ergaben wohl auch den Vertreter der dritten Untergruppe,
P. Pausanias Hew. (Brasilien), der sich durch die starke Verlängerung seiner Vorderflügel, noch
grössere Kürze des Innenrandes und den fast gradlinigen Aussen- und Hinterrand der Hinterflügel als
peripherische Form erweist. Zugleich ist durch Verdunkelung die Mittelbinde der A orderflügel stark
verkleinert, beide Flügel bis auf die hellere Vorderflügelspitze verdunkelt und ein schöner blauer Metall-
glanz auf der Oberseite nahe der Basis entwickelt. Dadurch entsteht eine grosse Aehnlichkeit mit den
Vertretern einer Heliconius-Grnppe, welche aus individuenreichen Arten mit schwefelgelben Bindentüpfeln
auf den schwärzlichen Vorderflügeln und mit einfarbig stahlblauen Hinterflügeln (wie H. Apseudes Hb.,
Clytia L, Ehea Cr.) besteht.

Hieran schliesst sich die ebenfalls nur aus mimetischen Formen bestehende X. Section C. und K.
Feld er 's mit Ausnahmt' des P. Elietus Boisd.. der zuerst von Oberthür als Weibchen des Rinnen-
falters P. Ero*tiwt>i$ Westw. erkannt wurde. Es zeichnet diese Gruppe, die wir als Ariarathes - Gruppe **iarathes-Gr
bezeichnen wollen, sich vor den bisher erwähnten Abtheilungen durch dünnere, eher spindelförmige Fühler-
keule, schwächer behaarte Stirn und schlankeren Körper aus; weiter verläuft der hintere Radialast der Hinter-
flügel fast grade. Dadurch wird auch das zweite Randfeld stark verschmälert und tritt zugleich die für die
Segelfalter sonst so characteristische Concavität des vordersten Medianastes stark zurück, während die Mittel-
zelle sich verschmälert. Das kurze Zähnchen am dritten Medianast der Hinterflügel bei der Subsection A. zu
welcher nach C. und R. Felder P. Evagoras Westw. und Ariarathes Esp. (nach Kirbv mit den Varie-
täten Aristagoras Feld., Gayi Luc, Cyamon Gray) gehören, und die weisse Tüpfelung an Kopf und Thorax
deuten an. dass wir in dieser Untergruppe die ursprünglicheren Formen vor uns haben. Von ihnen er-
innert z. B. P. Cyamon (Para) besonders in dem Weibchen an das des Aristolochienfalters P. Anchises I.., v
P. Evagoras Westw. (Neu-Granada) ebenfalls im Weibchen an P. Vertunmus Cr.. /'. Aristagoras
Feld. (Neu-Granada) an das von P. Cyphotes Gray. Bei der zweiten Untergruppe dieser Section. der
2?rawcÄws-Untergruppe, welche aus Formen besteht, deren Hinterflügel in keinen Zahn, sondern nur mehr
in scharfe regelmässige Zacken auslaufen, tritt statt der weissen Tüpfelung an Hinterkopf und Nacken
schon eine rothe auf. Zugleich sind die Geschlechter weniger verschieden als in der Ariarathes-Gruppe,
bei welcher sie, wie schon C. und R. Felder hervorhoben, an die sexuellen Verschiedenheiten in der
Vertumnus- i /'. Polycelus Boisd.) und Aeneas- Gruppe erinnern. ]'. Hephaestion Feld. (Mexico), welcher

- 88 -

sich hier anschliesst, mir aber nicht vorlag, scheint ebenfalls eine grosse Aehnlichkeit mit einem iler
Aristolochienfalter, 7 J . Dares Hew., zu besitzen.

Wie mir Herr Dr. W. Müller freundlichst mittheilte, lebt die Raune des F. Hyperion Hb. an
Rollinia longiflora (Annonaceae).

Wir dürfen schliesslich folgende Entwickelungsstufen der amerikanischen Segelfalter aufstellen:
Salvini-Gr. A riarathes-Gr.

Servillei-Gr. Harmodius-Gr.

Columbus-Gr. Xynias-Gr.

Epidaus-Gr. Harrivianus-Gr. Thymbraeus-Gr.

Dioxippus-Gv.
Zweite Cohorte: Thyastes-Gi. AMyayas-Gr.

Ayesilaus-Prutesilaus-Gr. Xanticles-Gr.

Philolaus-Gr. Arcesilaus-Gr.

Erste Cohorte : Ajax-Gx.

Ajax-avüge Vorfahren.

Amerikanische Rinnenfalter.

a. Neark tische Subregion.

lui Gegensatze zu den Segelfaltern sind die Rinnenfalter in der nearktischeu Region in zahlreichen,
theilweise südlich vordringenden Arten vertreten, welche zwei arktischen Gruppen angehören, der Muchaon-
und Z)aM»»ts-Gruppe, deren nächste Verwandte wir schon in der palaearktischen Region besprechen durften.

Die ursprünglichsten Zeichnungsfornien und dabei zugleich bedeutende Grössenverhältnisse finden
wir in der nord- und mittelanierikanischen IJuunus-Gru\)\)e, deren ursprünglichste Form F. Daunus Boisd. 1 )
selbst (Berggegenden der südlichen Vereinigten Staaten) vorstellen dürfte. Hier liegen in der Vorder-
flügelzelle drei kräftige Bänder, deren innerstes aus der Verschmelzung der beiden Basalstreifen
entstanden zu sein scheint. Mit diesem verbindet sich das mittlere Zellband, welches dem dritten Basal-
bande der Segelfalter entspricht, durch einen gegen den Innenrand ziemlich senkrechten Winkel, der sich
auch bei den Segelfaltern wiederfindet und vorn den „Prachtwinkel" begrenzt. Hinter dem mittleren
liegt das wenig über die Zelle vordringende dritte Zellband, das dem vierten oder fünften der Segelfalter
entspricht und hart an den Zellschluss legt sich ein gelbgefülltes Terminalband an. Weiter tritt dann
noch ein breites, hell gefülltes, bis zum ersten Randfelde reichendes Inframarginalband auf, dessen äusserer
Givn/streif sich an das breit bis zum Hinterende laufende Submarginalband legt; die Binde des letzteren
tritt auch auf der Oberseite hervor. Daran schliesst sich die gleichmässige Marginalbinde, die aussen vou
der Saumbinde durch das entwickelte Postmarginalband abgetrennt wird. Von diesen Bändern lassen sich
auf den Hinterflügeln /.wischen dem äusseren Basal- und dem regelmässig verlautenden Submarginalbande

') Der von Donovan abgebildete, von Kirby und Felder noch geführte, nach Boisduval P. Daunus nahe

stehende /'. Antinous Don. wird schon von (i. K. Gray (List. Lepidopt. insects I. Papilionid. London 1856, p,

V. Turnus L. als Synonym gezogen, ist aber nach Mc Leay (Proc. ent. Soc. New South Wales I. p. XXXII) eine
australische Art der PodaKrtws-Gruppe, was dringend der Bestätigung bedarf.

89

nur einzelne Beste in den dunklen Bestäubungen der Hinterhälf'te auf dem dritten Median- und dem ersten
Cubitalast und in dem oft breiten und gelbgefüllten Terminalbande erkennen. Wahrscheinlich gehören
dieselben als Reste der Fortsetzung des letzten Zell- und des Terminalbandes der Vorderflügel an, da die
Verlängerung des ersteren durch die des letzteren verstärkt sein dürfte. Zwischen dem ßasalbandwinkel
und dem Submarginalbande ist der äussere Rand der gelben Mittelbinde etwas orangeroth verdunkelt, wie
wir dies auch in der JfacÄaoM-Gruppe feststellten. Das breite Submarginalband selbst hat die Form eines
continuirlichen Zackenbandes und trägt einen bläulichen Bindenkern. Auch die orangegelben Randmonde
der Hinterflügel sind ziemlich regelmässig entwickelt and nur im siebenten Randfelde etwas verschmälert.
Durch die aber schon hier erfolgte Verkürzung des achten Randfeldes ist das sonst ebenfalls als re^el-

Randsaum
— Postmarginalband

Margüialbinde
-— SubiuaTuinalband

Ki «in- 9.
Halbschematische Skizze der Plügelzeichnung von Papilio Baunus Boisd. (Mexico), einem Kinnenfalter.

massiges einfach schwarzes Zackenband verlaufende Postmarginalband in diesem Felde undeutlich geworden
und nur an einzelnen Stücken theilw'eise erkennbar: so geht auch der Marginalmond meist ohne Grenz-
streif in den Limbalmond über, was wir als abgeleitet anzusehen haben. Der gelbe Leib ist von einem
breiten Rücken, je einem Stigmal- und je einem Infrastigmalstreif durchlaufen, zeigt also noch die
ursprünglich ausgesprochene Längsstreifung erhalten. Wie der dritte Medianast ist auch der zweite mit
den beiden Cubitalästen in längere Zacken ausgezogen.

Näher als die übrigen Arten steht P. Daunus Boisd. wohl P. Rutulus Boisd. (Californien) , bei
dem das Schinuckband noch gelb gefärbt und nur der dritte Medianast in einen Schwanz verlängert ist.
Bei P. Eurymedon Boisd. (ebenda) sind die Bänder ganz segelfalterartig entwickelt und das dritte Zell -

Bibliotheca zoologica. Heft VIII. 12

Turnus-

Untergr,

90 —

band der Vorderflügel stärker verbreitert, dagegen ist das [nframarginalband der Vorderflügel stärker
abgekürzt und das Submarginalband stärker verdunkelt.

Bei ]'. Pilumnus Boisd. verbindet sich endlich das dritte Zell- mit dem Terminalbande der Vorder-
flügel, doch bleiben hier die zwei Cubitaläste der Hinterflügel zackenartig verlängert und ist im achten
Randfelde auch noch ein Rest des Postmarginalbandes erhalten, während auf der Oberseite wie bei P.Ajax
im siebenten und achten Randfelde fin schöner .Prachtwinkel" auftritt, der vorn wie bei den Segel-
faltern w eiss gesäumt ist.

Hierher gehört auch P. Turnus L., als peripherische Form der Gruppe, bei der durch zunehmende
Aufhellung der Zeichnung das Terminalband der Hinterflügel schon stark verschmälert ist and im achten
Randfelde derselben bereits ein tieferer Ausschnitt sich ausbildet, während die Zacken an den Cubitalästen
noch an die ursprünglicheren Formen der Gruppe erinnern. Infolge stärkerer Verdunkelung tritt die
Submarginalbinde auf den Vorderflügeln nur noch nahe dem Aiis'senwirikel auf und ist die Marginalbinde
derselben zwar unten noch in einer bindenartigen Mondreihe, oben aber infolge erhöhter, Längs der Rippen
verlaufende Verdunkelung nur mehr in kleineren Tüpfeln erhalten. .

Während die nördlicheren Stücke von P. Tuxflus? in beiden Geschlechtern gleich gefärbt sind,
tritt bei den Weibchen der südlicheren Formen ein ausgebildeter Melanismus auf und in den Dienst der
schützenden Anpassung an den anscheinend erst von Süden her vorgedrungenen Aristolochienfalter P.
Philenor L. Uebergänge zwischen beiden Weibchrenformen sind erst neuerdings von Edwards beobachtet
und 1. c. auf Tat'. III und V altgebildet, aber ungeheuer selten: aus ihnen geht hervor, dass die schwarze
Färbung gradweise, nicht durch einen Rückschlag, wie man meist annimmt, durch Verdunkelung der
Grundfarbe erfolgte, zumal die dunklen Rinnenfalter, wie wir grade bei den amerikanischen Arten zeigen
werden, erst von gelbflügeligen Formen zum Theil wohl durch klimatische Einflüsse abzuleiten sind.
Bei den vollkommen dunklen Weibchen (P. Glaucus L. ) wird die Zeichnung fast ganz verdeckt, ohne deshalb
unerkennbar zu werden: daher entsteht die Verdunkelung hier also nicht durch Ausbreitung der Zeichnung,
sondern durch Auftreten einer Deckfarbe. So traten auf den Vorderflügeln oben vom nur die
gelben Randmonde und Limbaltüpfel, hinten aber, wie durchgehend auf den Hinterflügeln, auch die blauen
Submarginalmonde auf. Von letzteren aus geht eine blaue Bestäubung über die Oberseite herüber, sodass
die Hinterflügel in einem bläulichen Glanz erscheinen, von dem sich die Randmonde des sechsten bis
dritten Randfeldes, welche im Fluge nicht verdeckt werden, gelblich-weiss abheben, wie die weissen
Bindenreste auf den Hinterflügeln des Aristolochienfalters. Wie bei letzteren sind auch die Vorderflügel
gegen die Basalhälfte stärker verdunkelt. Der Leib ist ganz schwarz gefärbt. An der Unterseite, auf
«elcher die Zeichnung besonders deutlich ist. treten auf den Hinterflügeln vor Allem die Randmonde des
zweiten bis sechsten Randfeldes deutlich hervor; vergrössert und roth gefärbt, sind dieselben jederseit>
von einem schmalen weissen Grundfarbenrest eingefasst, sodass sie auch hierin an das Modell erinnern.

Nähere Beziehungen zur Dawwws-Gruppe zeigen auch die bei Kirby weit von einander getrennten
Arten ihr Palamedes - Gruppe. Während ihre Stammform wohl noch die helle Färbung der Daunus-
Gruppe besass und au /'. Pilumnus Boisd. erinnert haben dürfte, zeichnet sich ]'. Palamedes Dru. schon
durch die fortgeschrittene Verdunkelung als stark umgebildete Form aus. So sind die hellen Körperstreifen
des Hinterleibes stark zurückgetreten und ist in der Vorderflügelzelle nur mehr ein Rest der äussersten
Binde erhalten. Ausserhalb dieser Zelle tritt eine anfangs doppelte, später vereinigte Reihe heller Binden-
tüpfel auf. deren äussere Concavität wohl dem Submarginalbandrande entspricht. Von den zwei Tüpfeln,

die im Gabelfelde liegen, gehört der äussere wie die zwei hinter ihm folgenden der Zwischenbinde an.
Ausserhalb der bis in"s siebente Randfeld reichenden Aussenzellbinde, die durch zunehmende Verdunkelung
einer ursprünglicheren breiten Mittelbinde entstand, liegt eine vom Vordergabelfelde bis zum sechsten Rand-
felde regelmässig entwickelte, in letztgenanntem wie die Limbaltüpfel durch die Analfalte zerschnürte
Reihe von Marginalmonden, wie bei V. Turnus L. Auf den Hinterflügeln erkennt man eine helle Basis
wie bei P. Dauuus und einen gelben, nur auf der Unterseite auftretenden liest einer
hellen Querbinde, der sich äusserst zart noch in der Vorderflügelzelle erkennen lässt und der äusseren
Basalbinde entspricht, die in der Turnus- und Z)awmtS-Gruppe noch ausgebildet ist. So ist die Verdunkelung
der Hinterflügel besonders von dem dritten Basalbande nach aussen fortgeschritten und hat auf der Unter-
seite die Mittelbinde auf eine schmale, innen weisslich gesäumte, aussen rothe Binde zurückgedrängt,
gegen die sich von aussen her auch das Submarginalband stark auseinanderzog und einen innen blauen,
aussen gelblich bestäubten Kern entwickelte. Ausserhalb dieses Bandes sind die Marginalmonde regel-
mässig ausgebildet, oben wie die übrigen Binden gelb, unten dagegen in der Mitte röthlich. Im achten
Kandfelde ist der schmale Marginalmond vom Saum deutlich durch das Postmarginalband getrennt.

Auf Palamedes-simliche Formen lässt sich nun auch der nordamerikanische P. Troilus L. 1 ) zurück- T,ui| '
führen, welcher einen weiteren Grad des Umbildungsprocesses der Gruppe darstellt. Die bei den ursprüng-
licheren Arten oben deutliche Aufhellung der Vorderflügelzelle tritt bei ihm nur noch unten auf, und ebenso
sind die kleinen Tüpfel der Mittelbinde nur unten vom zweiten Randfelde an entwickelt, während die
Randmonde oben und unten im Gabelfelde beginnen und bis zum sechsten Randfelde reichen, in dem sie
getheilt sind. Auf den Hinterflügeln tritt die Mittelbinde scharf nur mehr unten auf und ist schon durch
längs der Rippen fortschreitende Verdunkelung in einzelne Tüpfel von orangerother Farbe mit weisslichem
Innenrande zerschnürt. Der Tüpfel der Mittelbinde im sechsten Randfelde ist durch das Vordringen der
Submarginalbinde verdeckt, aber bei durchfallendem Licht auch von der Oberseite noch zu erkennen.
Ebenso dürfte die hellgrüne Überseitenbinde der Hinterflügel von var. llioneus Smith-Abbot ausserhalb
der Zelle ebenfalls der Mittelbinde von P. Palamedes entsprechen, wenngleich ihr Aussenrand nicht mehr mit
dem der Mittelbinde auf der Unterseite zusammenfällt, wie es bei letzterwähnter Art noch der Fall ist,
Die früheren Längsbinden des Kopfes und Nackens sind wie die der Abdominalseiten in Tüpfel zerschnürt.
Bei var. Troilus tritt auf der Oberseite der Hinterflügel die Submarginalbinde stärker silberblau hervor
und ist innen von einer grünen Bespritzung begrenzt. Die Vorderflügelmonde sind kleiner als bei der
vorigen Form, die Schwänze schmäler und kürzer. Die Färbuno- und Zeichnung der Hinterflügelunterseite
erinnert durchaus an die von P. Palamedes; so ist im achten Randfelde auch das Postmarginalband regel-
mässig entwickelt.

Auch bei dieser Art erinnert die Unterseite durch die leuchtend rothen, weissgesäumten Monde,
die hier allerdings der Mittelbinde angehören, und die breite Submarginalbinde, wie die Oberseite besonders
der var. Troilus L., etwas an P. Philenor: so sind P. Troilus und P. Turnus $ Glaucus auch analoge
Anpassungsformen, deren Verbreitung ebenfalls ungefähr zusammenfällt.

Hieran schliessen sich die Angehörigen der ursprünglich arktischen JfäcAaon-Gruppe, welche sich Ma< ' lj11
von Dann «s-artigen Vorfahren ableiten lassen und sich von den Arten der ZJoMWMS-Gruppe durch dickere,
stets gekrümmte Fühlerkeule, längere Mittelzelle, kleinere, nur am dritten Medianast auftretende Hinter-

') S. Scudder errichtet für ihn <li" „Gattung" Euphoeades, für /'. Turnus die „Gattung" Jasoniades.

IS*

— 92 —

flügelschwänze und geringere Krümmung der Subcostiradialis derselben Flügel unterscheiden. Das achte
Analfeld ist hinten weniger ausgeschnitten als in der ZWwttS-Gruppe und lässt somit stets Marginal- und
Saummond unterscheiden, /wischen denen ein punctförmiger Rest des Postmarginalbandes liegt.

Am nächsten steht den palaearktischen Formen P. Oregonius Edw., dessen Analfeldzeichnung der
Hinterflüge] zwischen der von /'. Machaon und P. Xuthns die Mitte hält, die hellste aller nordamerika-
nischen Arten.

Die übrigen zeichnen sich durch eine zunehmende Verdunkelung aus. die hei P. Zolicaon Boisd.
(Californien) die Vorderflügelbasis ergreift und sich auch auf die Bauchseite des Abdomen fortsetzt.

Von den zwei auch hei P. Zolicaon noch erhaltenen Zellbinden der Vorderflüge] wird bei dei
übrigen Arten zunächst die innere verdunkelt und zwar tritt dies hei P. Baird'ti Edw. zuerst bei dem
Weibchen ein: Allmälig geht die Verdunkelung der Vorderflügel hei P. Americus Koll (Neu -Granada.
Venezuela, Ecuador) auch auf die Hinterflügel und zwar zuerst auf die Oberseite über, um dann auch auf
der Unterseite aufzutreten. Zugleich werden Supra- und lnfrastigmalbinde des Hinterleibes in gelbe
Tüpfel zerschnürt. Endlich wird hei P. Astcrius Cr. (Polyxenes F.) die Aussenzellhinde der Vorderflügel
auf eine schmale gelbe Tüpfelreihe beschränkt und die o-anze Innenhälfte der Flügel mit Ausnahme eines
oft nur auf der Unterseite erkennbaren Tüpfels der Yorderflügelzelle verdunkelt. Zugleich tritt die Sub-
marginalbinde auf der Oberseite der Hinterflügel oft blau hervor. So erhalten wir wieder eine stark
verdunkelte peripherische Form, wie in den anderen Gruppen der besprochenen nordamerikanischen
Kinnenfalter. Als südlichen Vorposten dieser Gruppe erwähne ich hier noch den eigenthümlichen P.
Hellanichus Hew., eine von C. und II. Felder noch nicht besprochene dunkle Art aus Paraguay, mit
zwei leuchtend gelben Tüpfelreihen am Hinterende des Körpers, einer gelben Vorderflügelzell- und einer
noch über die äussere Zellhälfte der Hinterflügel gehenden treiben Mittelbinde, die am äusseren Ende roth
gefärbt ist. Auf der Unterseite sind diese Binden stark vergrössert. rostbräunlich, ebenfalls aussen roth
gefärbt und auf den Hinterflügeln von einem dunklen, über die Zelle gehenden Bande durchzogen: auch
die blauen Submarginalmonde sind deutlich. So tritt eine mimetische Anpassung an Aristolochienfalter
der Gattung Euryades auf. welche jene Gegenden bewohnen. Und zwar gleicht P. Hellanichus auf der
Oberseite besonders dem Männchen von Eu. Duponchelii Luc, auf der Unterseite durch das schmale über
die Zelle laufende Band dem Weibchen dieser und der verwandten Art. Eu. corethrus Boisd.

In Bezug auf die Raupennahruug lassen sich zwei Gruppen nicht scharf von einander trennen:
so lebt die Raupe von /'. Turnus L. nach S. H. Scudder an Magnoliaceen, Tiliaceen, Rutaceen (Ptelea)
und zahlreichen Rosaceen, besonders Prunus, die von P. Eurymedon Boisd. und Ridulus Boisd. nach
Edwards an Prunus. Die Raupen der Palamedes- Gruppe leben nach Scudder') einzeln in Florida
aul Magnolien und Xanthophyllum (Rutaceen), auf Rosaceen, meist aber auf Lauraceen, besonders Benzoin
odoriferum und Sassafras officinale, und bilden auch durch ihre aufgeblasene Leibesform mit denen von
/'. Turnus L. nach Boisduval 1. c. p. :;:;."> eine natürliche Gruppe.

Dagegen leben die Raupen der JMiacAaon-Gruppe , soviel bekannt, wie ihre palaearktischen Ver-
wandten auf Dmbelliferen,

'j S. H. Scud Buti I i a. St: I Can. 1888 p. 1294.

— 93

I). N e o t r o p i s c h e Subregio n.

Die zwei Cohorten der rein neotropisehen Rinnenfalter stehen offenbar den zwei nearktischen
Hauptgruppen näher, von denen sie auch abzuleiten sein dürften.

An die Dawwws-Gruppe schliesst sich vor Allem durch die nur wenig lungeren und schwächer
gekeulten Fühler, die Behaarung des Innenrandes und die Form der Hinterflügel die vollkommen schwarz-
leibige _4seZepiws-Gruppe au, welche ('. und 1». Feld er 's Section XLVIII entspricht. Bei P. Asdepius Hb.
(Mexico) besitzt das Männchen eine feine helle Subapicalbinde der Vorderflügel, welche wohl theilweise
der Marginalbinde entspricht. Weiter setzt sich vor dem Ende der Vorderflügelzelle eine vom Vorder-
rande des Flügels beginnende breit gelbweisse Binde bis nahe an den Innenwinkel fort, um die Hinter-
flügel bis zum Innenrande ausserhalb der Zelle zu dun blauten. Somit entspricht diese Binde auf den
Vorderflügeln der Vereinigung einer Aussenzell- mit der hintersten Zellbinde, auf den Hinterflügeln dem
ausserhalb des Terminalbandes o-elegenen Theil der ursprünglich breiteren Mittelbinde. Wie bei P. Pala-
medes Dru. ist auch hier der Aussenrand der Hinterflügelbinde rostroth gefärbt. Auf den Vorderflügeln
ganz verdunkelt, ist das Submarginalband auf den Hinterflügeln gleichruässig entwickelt und lässt seine ali-
gerundeten Monde auch auf der Oberseite auftreten. Die Randmonde sind nur sehr schwach ausgebildet;
der im hinten stärker ausgeschnittenen achten Randfelde gelegene geht fast unmerklich in den Saum über
und auch der Submarginalfleck verkürzt sich. Der zackenartigen Ausdehnung des ersten Cubitalastes
schliessen sich kürzere Vorsprünge des zweiten Median- und des zweiten Cubitalastes an.

Als Weibchen e-ehört der noch von < '. und R. Felder und Kirby als gesonderte Art geführte
P. Gammas Hb. hierher, bei welchem zuerst auf den Vorderflügeln eine von der des Männchens ab-
weichende Zeichnung entsteht, welche wir als Rückschlagserscheinung auffassen. Es bildet sich nämlich
in den circa vier letzten Randfeldern der Vorderflügel eine Doppelreihe undeutlich erhaltener Bindentüpfel
aus, die der Marginal- und Submarginalbinde entsprechen, aber durch Verdunkelung fast vollkommen
unterdrückt sind. Diese Verdunkelung lässt auf den Hinterflügeln die Mittelbinde nur in ihrem äussersten
Theile bestehen: zugleich färbt sich letzterer durchgehend orangeroth und tritt wie die grösseren heller
gefärbten Marginal- und die bläulichen runden Submarginalmonde auch auf der Oberseite der Hinterflü^el
auf. Endlich erhält das Schwarz der Flügeloberseite einen leuchtenden dunkelblauen Schiller, und so
erinnert das Weibchen oberflächlich an den Aristolochienfalter P. Photinus Dbld. (Mexico).

Einen weiteren Ausläufer des Daunus - artigen Stammes bildet die grosse Eurymander - Gruppe,
welche sich der Asclepius-Grupipe gegenüber durch verschiedene Sculpturmerkmale, besonders die absägte
Subcosta der Vorderflügel und die Reduction der Hinterflügelschwänze als abgeleiteter darstellt. Von
den drei von C. und R. Felder unterschiedenen Untergruppen dieser Section XLVII dürfte die Sub-
section H dem Stamme am nächsten stellen. Denn obwohl sie sich durch den dicht hinter dem Zellende
erfolgenden Ursprung des dritten Radialastes der Vorderflügel als abgeleitet darstellt, besitzt sie doch
noch auf den Hinterflü<;eln zwei kurze Zacken an den Cubitalästen und einen deutlichen Medianschwanz.
Auch ist ihre Zeichnung offenbar auf einer niederen Stufe stehen geblieben als sie bei P. Asdepius Hl),
erscheint. So tragen die Vorderflügel oft den Rest einer Zellbinde, eine regelmässige Reihe von Marginal-
tüpfeln und einen ausserhalb der Zelle verlaufenden Mittelbindenrest, während sieh über die Hinterflüge]
continuirlich die rothe Hand- und Submarginal- und die weissgelbe Aussenzellbinde ziehen, welche auch
aul der Oberseite hervortreten. Dadurch erinnert die Zeichnung etwas an die von /'. Palamedes Dru.

— 94 -

Einen Ausläufer desselben Stammes stellt die von C. und II. Felder als Subsection C unter-
schiedene Cacicus- Untergruppe dar. welche sich in der Hinterflügelform noch enger an die Asclepius-
Gruppe anschliesst. Bei P. Cacicus Westw. (Ecuador, Neu-Granada) tritt auf der Unterseite der Qinter-
flügel eine ausgebildete Schutzfärbung auf. welche die Mittelbinde der Hinterflügel überdeckt und an
welke Blätter erinnern dürfte. Bei den Weibchen (Zuddachii Dew.) tragen die Vorderflügel eine breite
leuchtend rothe Binde; so erinnern sie etwas an den mit ihnen zusammen vorkommenden Heliconius
Melponiem L.

Einem mit der Ghrayi - Untergruppe gemeinsamen Stamme dürfte auch die Gleötas - Untergruppe
entsprungen sein, welche C. und R. Felder's Subsection A entspricht und sich von den besprochenen
Untergruppen durch die Reduction des Medianschwanzes auf einen zahnförmigen Vorsprung und die bei
den meisten Arten durch eine kurze schiefe Verbindung bewirkte Trennung des dritten Radialastes vom
Zellende der Vorderflügel unterscheidet. Einige der Arten dieser Gruppe, so P. Lycortas Feld., Gleotas
Gray, erinnern in der Zeichnung des Männchens durchaus an die erste Untergruppe. Zugleich treffen
wir aber bei dem Weibchen z. B. von P. Lenueus Dbld. (Bolivia) eine Umbildung der ursprünglichen
Zeichnung, indem im vierten und fünften Randfelde der Vorderflüge] die Mittelbinde sich längs erweitert
und auch in die Zelle eintritt. Durch weitere Ausbildung einer ähnlichen Binde, welche durch die stärkere
Verdunkelung der Vorderflügel mehr hervortritt, und durch weitere Unterdrückung der Bindenreste auf
den Hinterflügeln zu grüngrauen Tüpfeln entstanden Formen wie P. Bitias Godt. (Neu-Granada) , der
schon unvollkommen an den Aristolochienfalter P. Crassus F. erinnert. Bei anderen Arten tritt durch
weitere Verdunkelung eine Verschmälerung aller Flügelbinden ein, indem diese auf der Oberseite zu
grünlichen Tüpfeln reducirt werden und als solche noch theilweise auf der Unterseite der Vorderflügel
auftreten: dagegen nehmen Rand- und Mittelbinde auf der Hinterflügel-Unterseite eine dunkelrothe Farbe
an und wird die Submarginalbinde verdunkelt. So ähnelt P. Victorinus Dbld. (Mexico) durch die schwarz-
grüne Flügelfärbung und auch die Unterseitenfärbung etwas Aristo! ochienf altern der Protodanias-Gruppe.
Auch P. Birchallii Hew. (Neu-Granada), bei dem die innere Binde der Vorderflügel unterdrückt wird,
während die Mittelbinde der Hinterflügel sich gegen die Zelle erweitert und wie die übrigen Binden auf
der Oberseite einen grünlichen Ton annimmt, erinnert an grüne Aristolochienfalter derselben Gruppe.
Noch grösser wird diese Aehnlichkeit bei P. Menatius Hb. (Surinam), einer kleineren Art, bei welcher
die Mittelbinde der Hinterflügel sich bis über das Zellende erweitert, während die der Vorderflügel un-
deutlich in die Handbinde übergeht. So entsteht eine gewisse Aehnlichkeit der Art ebenfalls mit Formen
der Protodamas-Gruppe, wie P. Amulius Mart. In diese Gruppe gehören weiter einige C. und K. Felder
noch unbekannt gebliebene Formen, wie der schöne P. xanthopleura Hew. mit gelben Hinterleibsseiten
und grünblau bestäubten Hinterflügeln, welcher etwas an den ebenfalls zur ProtodamaS-Gvwpjje gehörigen
V. Lyddas Cr. erinnert. Hierher gehört auch wohl der C. und R. Felder ebenfalls unbekannte, äusserst
seltene . ungeschwänzte P. euterpinus Hew. (Ecuador), welcher ein unverkennbares Abbild des erwähnten
£r - Heliconius Melpomene L. darstellt, und auf dessen stark braunschwarz verdunkelter Oberseite nur mehr

Fi*. 83.

die leuchtend rothe \ örderflügelbinde auffüllt.

Als einen Fndauslüufer dieser Cohorte haben wir die .Zo^rats-Gruppe anzusehen, welche C. und
K. Felder's Section KLVI entspricht und in ihren wenigen seltenen Arten in beiden Geschlechtern an
die Danaidengattung Lycorea Dbld. erinnert. 80 ist hier auch der grösste Theil der Fühler ockergelb,
Kopf und Thorax weiss, der Nacken an den Vorderecken und in der Mitte gelb gefleckt, der Hinterleib

seitlich mit hellen Binden verziert, wie bei den Modellen. Merkwürdig ist der Gegensatz, in dem der
vor dem Zellende ausgehende dritte Radialast zu dem langen Gabelstiel der Vorderflügel stellt, was bereits
('. und R. Felder 1. c. p. 359 erwähnen. Die Zeichnung lässt sich auf diejenige der Eurymander-GrwpTpe
zurückführen, zeigt jedoch auch einige ursprüngliche Züge. So entspricht die quere Zellbinde der auch
in dieser Gruppe vorkommenden Vorderflügelbinde und entstand die strahlige Aufhellung der Zellbasis
wohl durch Weiterwuchern der Mittelbinde. Auf den Hinterflügeln gehören die gedoppelten weissen
Tüpfel in schwarzem Grunde, welche wieder zuerst auf der Unterseite auftreten, der Submarginalbinde
an und erhöhen in der Ruhestellung die Aehnlichkeit mit der erwähnten Danaidengattung. Die stark
variable Oberseitenfärbung fällt meist mit derjenigen entsprechender Localvarietäten der Lycoreen zusammen.

Die zweite Cohorte der neotropischen Rinnenfalter scheint sich enger an die Machaon - Gruppe
anzulehnen.

Die ursprünglichste Zeichnung und Flügelform zugleich finden wir in der Machaonides - Gruppe,
welche C. und R. Felder 's Section XLI entspricht und sich durch die scharf gezackten, am dritten
Medianast einen etwas spathel- oder gleichförmigen Schwanz tragenden Hinterflügel, die gelbliche Basal-
hälfte der Fühlerkeule und die zwei schmalen gelben Schulterstreifen vor den übrigen Gruppen auszeichnet,
während der secundär aufgehellte Hinterleib nur das Rückenband trägt. Die Zeichnung von P. Machaonides
Esp. (Cuba, St. Domingo) erinnert besonders auf der Unterseite an ursprünglichere Verhältnisse. So
entspricht die hellere, auch auf der Oberseite vortretende Zellbinde der Vorderflügel anscheinend der
zwischen dem dritten Basal- und dem folgenden Zeilbande gelegenen Binde der Daunus - Gruppe ; dann
wäre die nur unten auftretende schwächere Aufhellung am Aussenrande dieser Binde der letzten Zellbinde
gleich zu setzen, welche durch ein bis zum Innenwinkel dui-chgehendes schwarzes Band geschlossen würde.
Letzteres entspräche hinten einer Vereinigung des Terminal- und Inframarginal- und schliesslich des
Snbmarginalbandes. So ist auch nur ein kleiner Theil der Mittelbinde, deren innere Hälfte auch oben
auftritt, und ein wenig bedeutender Rest der Submarginalbinde erhalten. Von den Bändern tritt nun auf
die Hinterflügel zu innerst eine basale Verdunkelung über, welche wie in der Daunus - Gruppe hinten
einen schmalen Bindenrest im siebenten und achten Randfelde frei lässt, sich aber sonst breit über beide
Felder hinzieht und wohl der Verdunkelung zwischen den Basalbändern oben erwähnter Gruppe entspricht.
Doch ist die Mittelbinde auch aussen durch eine Verdunkelung beschränkt, die sich vom sechsten Rand-
felde aus bis an den vordersten Submarginalbandfleck hinzieht und wohl dem ausserhalb des Terminal-
bandes gelegenen Inframarginalbande entspricht

Zur selben Gruppe gehört der auf Jamaica beschränkte gewaltige P. Homents F. mit stark ver-
dunkelter Unterseite, auf dessen Vorderflügeln eine Zellbinde, eine breite Mittelbinde und einige
Marginalbindentüpfel sich erhalten haben. Auf den Hinterflügeln finden wir eine über das Zellende
gehende breite Mittelbinde, ausserhalb deren der ganze Aussenbord rauchbraun verdunkelt wird, doch
verändert sich die Form und Ausbildung der Marginal- und Submarginalmonde mehr auf der Unter- als
auf der Oberseite.

Näher an P. Machaonides schliesst sich P. Andraemon Hb. (Cuba, Mexico, Honduras) an, dessen
Vorderflügelmittelbinde die für zahlreiche folgende Arten characteristische Zusammensetzung zeigt. Sie
entsteht hier aus den zwei Zellbinden der Vorderflügel, deren hintere abgekürzt ist. aus der Vor- und der
durch ein kurzes Inframarginalband getrennten Zwischenbinde, welche etwas gegen die Basis der Flüge]
herantritt und so am Hinterende wieder einen [nframarginalbandrest hervortreten lässt, der das Sub-

Machaonides-

- 96

marginalband innen verstärkt und bei F. Machaonides noch deutlicher war: zugleich wurde durch 'las
Vordringen der Mittelbinde die basale Verdunkelung stark beschränkt. Sonst zeigt V. Andraemon zwar
schon eine Verdunkelung der Marginalbinde auf der Oberseite der Vorderflügel, doch eine sein- gleich-
massige, am meisten an die der Machaon-drappe erinnernde Zeichnung, während die Hinterflügelzacken
noch auf die Da«WMS-Gruppe hinweisen.

Einen weiteren mit der Machaonides-Gtruppe verwandten Hauptstamm bildet die C. und K. Felder 's
Section XLII entsprechende, aus oft gewaltigen Formen bestehende Thoas - Gruppe. Dieselbe besitzt
schwarze Fühler, einen kurzen Stiel der Radialgabel, kürzere Hinterflügel mit breiterer, an die Daunus-
Gruppe erinnernder Mittelzelle, einen nur oben noch schmal verdunkelten, sonst gelben Leib und auf dem
Nacken Spuren heller Längsbinden. In der Vorderflügelzelle wird das einstige Vorhandensein der Binden
nur noch durch die gelben Längsstriche ausgedrückt. Die Unterseite der Vorderflügel ist stärker auf-
gehellt als die obere, so ist auch der oben breit entwickelte Rest des Inframarginalbandes unten un-
deutlich. Die Marginalmonde setzen sich so breit über das zweite bis siebente Randfeld der Hinterflügel
fort, dass sich C. und R. Felder täuschen Hessen und die Saumflecke für die Randmonde ansahen, während
sie diese selbst der Mittelbinde zurechneten. Innerhalb der Randmonde ist auf den Hinterflügeln ein
schmales Submarginalband und um die Zelle herum im fünften und sechsten Randfelde ein Rest der oft
erwähnten rothbraunen Färbung entwickelt. So ist die Zeichnung der Unterseite auch hier regelmässiger
als die der Oberseite, denn auf den Vorderflügeln treten oben die mittleren Tüpfel der verschmälerten
Marginalbinde scheinbar an die Mittelbinde heran, welche vorn durch das breite Inframarginalband getheilt
ist. Da die Mittelbinde der Vorderflügel hinten durch eine dem Inframarginal- und Submarginalbande
entsprechende Verdunkelung nach innen gedrängt wird, setzt sie sich auf die Hinterflügel über die Zell-
basis fort; so wird die basale Verdunkelung der Hinterflügel unten bis zur Basis aufgehellt. Zugleich
entwickelt sich zwischen Mittelbinde und den unten stark erweiterten Randmonden ein breites schwarzes
Hand, welches der Verschmelzung des Inframarginal- mit dem Submarginalbande entspricht und über die
Zelle hinübergehen kann.

Wohl ein es Ursprungs mit dieser in beiden Geschlechtern gleichgefärbten, ausgezeichnete Flieger
und meist kräftige Formen umfassenden, in P. Cresphontes Cr. bis Nordamerika sich verbreitenden Gruppe
ist die über Mexico und Cuba nicht hinausgehende Mentor-Gruppe, welche C. und R. Felder 's Section XLIV
entspricht und aus noch ziemlich kräftigen Formen besteht, die ebenfalls einen kurzen Stiel der Radial-
gabel besitzen. Von ihren Arten besitzen die der Mentor-Untergruppe noch an die bisher besprochenen
geschwänzten Formen erinnernde Hinterflügel, weshalb wir sie mit C. und R. Felder an den Anfang
der Entwickelungsreibe stellen. Diejenige Art. welche sich durch ein männchenfarbiges Weibchen am
engsten der Z%oas-Gruppe anschliesst, dürfte P. Mentor Boisd. (Brasilien) sein, bei welchem die rothen
Tüpfel der Zwischenbinde der Hinterflügel wie in letzterwähnter Gruppe nur um die Zelle herum aus-
gebildet sind und das Weibchen noch in Zeichnung und Färbung der Flügel und des Leibes dem
gelben, schwarz gesäumten und gebänderten Männchen sehr ähnlich ist. Bei den übrigen weiter ent-
wickelten Arten mit einer schon im Männchen durchgehenden rothen Zwischenbinde der Hinterttügel tritt
schon meist eine weiter gehende Differenz der Färbung beider Geschlechter ein, indem die Grundfarbe
des Weibchens braun oder grau verdunkelt wird, wie dies bei P. Oebalus Gray und anderen Arten vor-
kommt, bis es allmälig eine schwärzliche Färbung annimmt, welche es weniger auffällig und dabei den
meist dunklen Aristolochienfalt.ern in geringer Weise ähnlich macht. Diese Verdunkelung betrifft zuerst

— 97 —

die Hinterflügel ; so tritt bei P. Thersäes F. (Antillen) ein Weibchen (Acamas F.) auf, das zwar noch
gelbe Leibesseiten trägt wie das Männchen, aber schon vollkommen verdunkelte Hinterflügel besitzt, auf
deren beiden Seiten Rand-, Submarginal- und Zwischenbinde in regelmässigen gelblichen, blauen und
rothen Monden auftreten, während die schwarzen Vorderflügel ausser einer gelben Saumeinfassung noch
eine breite ausserhalb der Zelle verlaufende Binde besitzen. Bei P. Lycojahron Hb. tritt bei der dem
Männchen weniger ähnlichen Weibchenform (Pyrithous Rog.) (Cuba) die Verdunkelung auch auf die
Oberseite der Vorderflügel über, sodass die breite weisse Aussenzellbinde oben fast ganz verdeckt wird
und nur mehr undeutlich durchscheint.

In der zweiten Untergruppe, welche von P. Polycaon Cr. gebildet wird, sind die Hinterflügel in
beiden Geschlechtern stark gezackt und tragen nur einen kürzeren, schmäleren Medianschwanz. Erinnert
das Männchen noch durch die breit über beide Flügel sich fortsetzende gelbe Mittelbinde an die übrigen
Formen der Gruppe, an deren Ende es auch durch die schon vollkommen ausgebildete rothe Zwischen-
binde der Hinterflügel verwiesen wird, so gleicht die anscheinend südlichere Weibchenform, Androgeos Cr.,
mit schwarzen Vorderflügeln, deren Innenrand 'dien wie die ganze Oberseite der Hinterflügel einen stahl-
blauen Glanz zeigt, während parallel dem Innenrande der Vorderflügel sich eine aus der Mittelbinde des
Männchens hervorgegangene gelbweisse Binde vom zweiten bis vierten Randfelde in die Zelle zieht, dem
seltenen Weibchen des Äristolochienfalters P. Belus. Dagegen stellt die Weibchenform , Piranthus Cr.,
eine in der Zeichnung ungefähr dem Asclepius $ Guramas entsprechende Rückschlagsform mit einigen
Marginalmonden auf den Vorderflügeln , bei denen die gelbweisse Längsbinde nur in einigen Fällen auf
der Unterseite der Vorderflügel erhalten ist, durch den grünen oder bläulichen Metallglanz, der die hintere
Hälfte der Vorder- und Hinterflügel überzieht und die fast vollkommene Rückbildung der Schwänze den
höheren Entwicklungsgrad der mimetischen Anpassung dar, indem sie an die fast einfarbig bronzegrüne
Oberseite der Männchen der Protodamas-Grufpe (Belus Cr. etc.) erinnert.

Wahrscheinlich stammt auch die Torquatinus-Otiu^pe, welche C. und R. Felder 's Section XLIII
entspricht, mit der .Mewior-Gruppe von gemeinsamen Vorfahren ab, die noch an die Machaonides-Gvwp'pe
erinnerten. Der Grundform der Gruppe steht wohl das Männchen von P. Torquatinus Esp. (= Aryentus
Mart.) näher, bei welchen sich die Aussenzellbinde der Vorderflügel über die hinteren Flügel breit und gelb
fortsetzt und die Zeichnung der Unterseite an die von P. Andraemon Boisd. erinnert. Die starke braun-
schwarze Verdunkelung beider Flügelseiten lässt bei dem Weibchen (Hectorides Esp.) von der hellen vergi. Taf. x
Grundfarbe auf der Unterseite der Vorderflügel nur eine schmale Marginal- und eine wenig breitere weisse
Aussenzellbinde, auf der Oberseite derselben nur letztere auftreten. Dieselbe setzt sich bis über das
Zellende der Hinterflügel fort, sich nach hinten verbreiternd, und wird durch einige rothe Tüpfel der
Zwischenbinde abgeschlossen, welche ebenso wie die letzten rothen sechs Marginalmonde und blauen vier
Submarginalmonde auf der Oberseite hervortreten. So wird eine überraschende mimetische Anpassung
des Weibchens au die Glieder der ebenfalls südbrasilianischen, zu den Aristolochienfaltern gehörigen
Aga\ 'rs-Gruppe bewirkt, welche .sich auch in dem stark gezackten Hinterflügeln ausspricht. Das mimetische
Weibchen scheint in geringeren Grenzen, besonders was die Weisse und Breite der Zellbinde betrifft, zu
rariiren und so sich verschiedenen Arten der Agavus - Gruppe , meist P. Ayavus F. und Bunichus F.,
anzupassen.

Viel starker variirt das Weibchen von P. torquutus Cr., und zwar stellen seine zahlreichen Varie-
täten meist Anpassungen an die Weibchen der höchst entwickelten Aristolochienfalter der Vertumnus-

Bibliotbeea zoologica. Hel't VIII. 13

67 6

— OS —

Aeneas-Gruppe dar. Doch giebt es seihst hier noch vereinzelte Weibchenformen, welche gelbe Zellstreifen
auf der Unterseite der Vorderflügel und wie das Männchen eine gelbe Mittelbinde besitzen, ausserhalb deren
allerdings einige Bindentüpfel auf den Hinterflügeln zu auch oben deutlichen rosenrothen, grösseren Tüpfeln
verschmelzen. Aus ähnlichen Formen entstand zuerst eine mimetische Weibchenform, Polybius Swains.,
durch stärkere Verdunkelung der Vorderflügel, welche die Mittelbinde auf einen in die Zelle reichenden
Best beschränkte, während auf den Hinterflügeln die Marginalmonde mit den Submarginal- und Zwischen-
bindentüpfeln des sechsten und siebenten Randfeldes verschmolzen und oben rosenroth hervortraten. —
Bei der Weibchenform Patros Gray wurden die Hinterflügelschwänze schon kleiner, und bei der var,
flava Oberthür aus Para verdunkelten sich die Vorderflügel, während die grossen Spiegelflecke der Hinter-
flügel im sechsten und siebenten Etandfelde in Anpassung an das Weibchen von /'. Bolivar Hew. eine
gelbe Färbung annahmen. Endlich werden in der var. Caudius Hb. (Para) die Schwänze schon sehr fein
und rückt der weisse Spiegel der Vorderflügel von der Zelle weg . während er bei der ebenfalls kurz-
schwänzigen Varietät Orchamus Boisd. (Venezuela) die Vorderflügelzelle durchzieht. Die dunklen Vorder-
flügel mit weissem oder gelbem Spiegelneck, verbunden mit den dunklen, meist von einer rosenfarbigen
oder violetten, breiten, innen entwickelteren Binde durchzogenen Hinterflügeln, lassen diese selteneren
Weibchen denen der höheren schwanzlosen Aristolochienfalter [Verttininus Cr. etc.) gleichen.

Bei P. Tolus Godm. u. Salvin (Mexico), dessen Männchen vor dem von V. torquatus sich durch
ausgedehntere Erhaltung der Marginalmonde auf der Unterseite der Vorderflügel auszeichnet, sind die
Vorderflügel des Weibchens vollständig verdunkelt: die Marginal- und Zwischenbindentüpfel der Hinter-
Hügel sind violett gefärbt und treten auf der Oberseite durch. So entsteht eine wenig vollkommene
Aehnlichkeit des Weibchens mit der Photinus-Gruppe der Aristolochienfalter.

Als weiteren Ausläufer einer der ThoaS - Gruppe wohl näher stehenden Form sehe ich die
Caiguanabus-Gvuppe an. zu welcher ich ausser den Formen der Section XL C. und R. Felder 's, von
denen ich nur P. Zetes Westw. zu den Aristolochienfaltern versetzte 1 ), auch P. Erostratus Westw. (Guate-
mala) rechne, welchen ('. und K. Felder, allerdings, ohne ihn untersuchen zu können, zu der Torquatinus-
Gruppe gestellt hatten. Die Arten dieser Gruppe zeichnen sich durch einen kräftigen Hinterflügelschwanz
und eine auf den HinterHügeln ausgebildete, ziemlich weit vom Saum entfernte Randmondreihe aus. welche
auf den Vorderflügeln oft unterdrückt ist.

/'. Caiguanubus Poey (Cuba) dürfte der Stammform der Gruppe noch am nächsten stehen, da er
auf den Vorderflügeln ausser einer entwickelten Marginalbinde noch einzelne undeutliche Mittelbinden-
tiipfel auf der Unterseite der Vorderhälfte ausserhalb der Zelle besitzt und auf den Hinterflügeln noch
durch die blauen Submarginalmonde und die wenigen rostbraunen Zwischenbindentüpfel ausserhalb der
Zelle an dir ITÄoas-Gruppe erinnert. Bei dieser Art zeigt das Weibchen durch das Erblassen der Marginal-
binde und das Vortreten der Submarginalmonde auf der Oberseite der Hinterflügel eine geringe Aehnlich-
keit mit dem stahlgrünen, schwache weissliche Aussenrandflecke tragenden Aristolochienfalter ]'. VUliersii
Godt. (Cuba).

Bei dem noch stärker verdunkelten P. Pelans Westw. (Jamaica, Cuba, St. Domingo) tritt am
Männchen eine über das Zellende nach dem Innenwinkel der Vorderflügel verlaufende gelbliche Binde
auf, während auf den Hinterflügeln die Randmonde eine oranger othe Färbung annehmen und der sub-

'] Verffl. Seite 74

marginale Mond sich nur im achten Randfelde erhält; zugleich treten nur die innersten Randmonde auf
der Oberseite vor. Das Weibchen dieser Art, dessen Untersuchung ich der Güte des Herrn Dr. Staudinger
verdankte, trägt eine rein weisse Vorderflügelbinde in schwarzbraunem Grunde ausserhalb der
Zeile. Auf den Hinterflügeln tritt der Marginalmond des achten Randfeldes ebenfalls nicht auf der
Oberseite auf, sondern wird hier durch den rothen Saum vertreten, an den sich die grossen, innen rothen
aussen weiss gesäumten Randmonde anschliessen , die nach innen von einigen feinen Submarginaltüpfeln
begleitet werden. Bei dieser Art trägt die Brust schon lebhaft rothgelbe Flecke. So entsteht eine geringe
Aehnlichkeit des Weibchens mit dein des Aristolochienfalters P. Gundlachianus Feld. (Cuba), die sich
besonders durch die Färbung der Randmonde der Hintertlügel ausspricht.

Hierher gehört auch P. Oxynius Hb. (Cuba), dessen Weibchen nach der Beschreibung von
Boisduval dem von Hübner abgebildeten Stück gleicht und sich von dem von P. Pelaus Westw.
besonders durch die stärkere Ausbildung der Limbaltüpfel auf beiden Flügeln unterscheidet, während sonst
nur ein fast verdunkelter Aussenzellbindenrest der vorderen und eine schmale röthliche Marginal- und
feine gelbe Submarginalbinde der hinteren sich erkennen lassen.

Hieran schliesse ich auch P. Erostratus Westw. (Guatemala) an, dessen stark verdunkeltes Männchen V ""'« L l; " IX >
den liest einer Marginaltüpfelreihe auf der Unterseite der Vorderflügel und eine rothe Marginal- und
Submarginaltüpfelreihe auf der Unterseite der Hintertlügel trägt, von der nur die äussere Marginalreihe
oben auftritt. Bei dem Weibchen sind die Vorderflügel stark verdunkelt und haben einen grünlichen
Glanz, während auf den Hinterflügeln die doppelte, stark erweiterte Tüpfelreihe in blutrother Färbung
mit bläulichem Glanz auch auf der Oberseite auftritt und somit P. Photinus Westw. gleicht.

Hieran schliesst sich ungezwungen die Pharnaces - Gruppe an, welche ('. und R. Feld er 's ' JIiar " aces -G r -

Verpl Tal l.\

Section XLV entspricht und sich durch die rothen Tüpfel auf Halsschild und Thorax, die verschmälerten Fig. 63.
kürzeren Vorderflügel, die in der Analgegend etwas vorgezogenen, gezackten, oft schwanzlosen Hinter-
tlügel und die in beiden Geschlechtern gleiche Färbung auszeichnet. Wie P. Epenetus Hew. (Ecuador)
sich auf Formen zurückführen lässt, die P. Oxynius nahe standen, bietet er zugleich in der Zeichnung
der Hinterflügel die ursprünglichsten Verhältnisse, nämlich eine vom Rande entfernte Marginalbinde und
eine entwickelte rothe Submarginalbinde, endlich einen Rest der Vorderflügelmittelbinde dar, woraus sich
der Anschluss an Formen wie Anchisiades Esp., Evander Godt. , Isidorus Dbld. etc. ergiebt, welche
Kirby sämmtlich als P. Pompejus zusammenfasst. Dieselben zeichnen sich durch eine schwächere Auf-
hellung über dem Ende der Vorderflügelzelle und ähnlich der Weibchenform Caudius Hb. von P.
torquatus Cr. durch eine getrennte, verschmolzene oder theilweise unterdrückte Doppelreihe violetter Flecke
auf den Hinterflügeln aus, wodurch sie etwas an Weibchen der ^eweas-Gruppe mit stärker verdunkelten
Vorderflögeln erinnern. Wie der deutlich geschwänzte P. Pharnaces Dbld. (Mexico) beweist, dürften die
directen Vorfahren der Gruppe noch Medianschwänzchen wie die Caiguanabus - Gruppe besessen haben.

Den Höhepunct der mimetischen Ausbildung erreicht der vielleicht von der Pharnaces - Gruppe nippason-sr.
(P. Chinsiades Westw., Ecuador) abzuleitende P. Hippason Cr. aus Surinam, bei dem sich infolge der 7
Anpassung die Innenrandrinne fast vollkommen ausgleicht und wie bei den mimetischen Arten der
Segelfalter-Gruppe ein rother Fleck hinter der Zelle an der Unterseite der Hintertlügel entwickelt, sodass
selbst C. und R. Felder ihn vor die zu den Segelfaltern gehörende Section X stellten. Bei dem Männchen
von Hippason ist durch zunehmende Verdunkelung die Violettbinde der Hintertlügel oben auf das siebente
und achte, unten auf das fünfte bis achte Randfeld beschränkt und zugleich ein weisser keilförmiger

13*

— 100 —

Bindenrest am Hinterrande der Vorderflügel entwickelt. So erinnert es an die Männchen von Jr. Aurhisesh.
Das Weibchen dagegen (Amosis Cr.) mit schwarzgrauen, gegen die Spitze schwach aufgehellten Vorder-
flügeln, breiter, rother, schön violett schillernder Hinterflügelbinde und schärfer ausgeprägtem Basalfleck
lässt sich im Fluge wohl nur durch die Längeren Fühler von dem Weibchen von P. Anchises (Arbatcs
Esp.) und P. Orellana Heu. unterscheiden.

Für die Stelluni;' dieser schwierigen Art unter die Kinnenfalter führe ich die Annäherung des
zweiten an den ersten Cubitalast der Vorderflügel, welche schon in der Caiguanabus-GrUTppe auftritt, den
Langen Hals, den Verlauf der Subcostiradialis der Hinterflügel, den einfachen Bindentüpfel des Analfehles,
endlich die Schuppenform auf, denn auch P. Hippason besitzt wie die Mehrzahl der Rinnenfalter Sinus-
schuppen. Auch die von Stoll abgebildete Raupe und Puppe erinnern an solche der Rinnenfalter.

Nach den Beobachtungen von Fritz und Willi. Müller leben die Raupen von P. Lycophron
und P. Oebalus auf Citrus, von P. Thoas auf Piper, von P. Mentor auf Citrus, Orangen und Piper; nach
Dewitz lebt die Raupe von P. Evander (= Pompejus Cr.) schaarenweise auf Orangen.

Wir stellen am Schluss folgende Entwickelungsstufen der amerikanischen Rinnenfalter auf:

Hippason-Gr.
? Chinsiades-Gr.
Torquatinus-Qti. Pkarmaces-Gr.

Mentor-Gv. Caiguanabus-Gx.

Palamedes-Gx. Machaon-Gx. Thoas-Gr.

Daunus-Gr. Machaonides-Gr.

Daunus - artiffe Vorfahren.

Zusammenfassung der Resultate aus der Zeichnung der Papilionen.

In der Untergattung der A ristolochienf alter fanden wir die ursprünglichste Zeichnungsform
bei dem afrikanischen P. Anterior Dru., welcher noch allein drei Vorderflügelzeilbinden wie die Daunus-
Gruppe besitzt. Dagegen zeigte er sich in Bezug auf die Zerschnürung der Aussenzellbinde in einzelne
Tüpfel, welche das Product stark fortgeschrittener, längs der Rippen verlaufender Vermehrung der Zeich-
nung ist, als stark abgeleitet. Die so entstandene eigenthümliche Tüpfeluno- der Vorderflügel erinnert
unter den übrigen Papilionen am meisten an die Agamemnon- Gruppe der Segelfalter und an die nord-
amerikanische Palamedes- und die afrikanische Menestheus-Giuppe der Rinnenfalter. So ist wie bei diesen
Können auch der Gabelfeldtüpfel der Mittelbinde durch das Wachsthum des Radialgabelstieles nach aussen
verschoben, der bei P. Lydias Feld, (australische Priajwws-Gruppe) noch in der Reihe der übrigen liegt.
Daher dürfen wir wohl als Vorläufer der Aristolochienfalter eine weniger verdunkelte Form annehmen,
bei welcher auf den Vorderflügeln das erste und zweite, das dritte, das fünfte Zellband und das Terminal-
band der Vorderflüge] ui'sprünglich getrennt auf hellerem Grunde verliefen. Aehnlich zog sich das erste
und zweite und das dritte Basalband über die Hinterflügel herüber, während die Mittelbinde sich zwar bei
indischen Arten ( P. Jophon etc.) erhielt, bei P. Antenor aber durch längs der Rippen verlaufende Ver-

- 101 —

mehrung der Zeichnung in Tüpfel zerachnürt wurde. Das Schinuckband ist nur selten weiter entwickelt
[F. Hector), sondern meist auf den innersten Tüpfel im achten Randfelde reducirt, der dann bei den weiter
abzuleitenden Formen sich gewöhnlich mit der Mittelbinde verbindet. Nur bei P. Anterior treffen wir
noch eine diffuse blaue submarginale Bestäubung als Rest der Submarginalbinde an. Im achten Randfelde
dürfte der Marginalmond infolge Verkürzung des Flügelinnenrandes mit dem der Saumbinde verschmolzen
sein, somit ist er nur noch im zweiten bis siebenten Randfelde selbstständig erhalten und tritt endlich
bei den abgeleiteteren Formen auch auf diesen zurück. Folglich haben wir nach ihrer Zeichnuno- die
Aristolochienfalter als abgeleiteteste Untergattung anzusehen und wohl auf Rinnenfalter-artige Vorfahren
mit gleichmässig entwickeltem Anal- und Subanalfelde der HinterHügel zurückzuführen; dann entspräche
die Schmuckbinde der Zwischenbinde der Kinnenfalter.

Die Untergattung der Segelfalter zeichnet sich vor den Rinnenfaltern durch Reduction einiger
Zeichnungselemente aus; so fehlt wie bei den Aristolochienfaltern stets der Marginalmond des Analfeldes,
dagegen geht bei der Cfyfls-Gruppe sogar das Inframarginalband noch über beide Flügel. Somit dürfen
wir als Vorläufer der Segelfalter vielgebänderte Formen von heller, gelbweisser Grundfarbe ansehen, über
deren beide Flügel ursprünglich alle überhaupt vorkommenden neun Bänder') continuirlich verliefen.
Allmälig trat jedoch durch Verschmälerung der Fläche eine oft noch durch Verbreiterung der Längs-
zeichnung geförderte Verschmelzung der Bänder ein ; so vereinigt sich bei P. Ajax var. Marcellus das dritte
und vierte, bei P. Cohnna Ward das fünfte mit dem vierten und dem Terminalband, bei /'. Ajax letzteres
(secundär!) mit dem Inframarginalbande und dem Innenstreif des Submarginalbandes.

Wie wir am Puppenflügel von P. Podalirius erkannten, entsteht der Ausfall der Bänder durch
steigende Aufhellung, indem sich die Binden der hellen Grundfarbe mit einander vereinigen und die
zwischen ihnen o-elegenen Bänder, von dem Puncte ihrer Vereinigung an, auflösen. So entsteht bei den Seo-el-
faltern die im Vergleich mit den Rinnenfaltern stärkere Verkürzung des fünften Zellbandes, so die Reduction
des Inframarginalbandes. Ebenso treten durch steigende Aufhellung des Bandkerns die Bandstreifen an-
scheinend als einzelne Streifen auf (Submarginalband der Vorderflügel von P. Alcbion). Von den normalen
Vorderflügelbändern erhalten sich bei den eigentlichen Segelfaltern auf den Hinterflügeln nur die ersten drei
Basalbänder. der äussere Prachtbandstreif, das Submarginal- und Postmarginalband. An Binden da^ep-en
tritt ausser der inneren und äusseren Basal- noch die Mittelbinde, d. h. die mit der letzten Zellbinde
verflossene — bei Ajax nur secundär getrennte — Vorbinde auf die Hinterflügel über. Der äussere
Prachtbandstreif entspricht nun wohl dem Terminallwinde der Hinterflügel bei den Rinnenfaltern und wäre
dann auf das fünfte Zellband der Vorderflügel zurückfuhrbar. Somit entspricht die Prachtbinde im
siebenten und achten Randfelde der Zwischenbinde der Baunus- artigen Rinnenfalter und dürfte vom
sechsten bis ersten Randfelde als eine Umbilduno- der ursprünglichen Binden anzusehen sein, die vom
Innenrande her entstand und welche alle Segelfalter mit Ausnahme der Gyas - Gruppe besessen zu haben
scheinen. Auch die Postmarginalmonde , welche nur in dieser Untergattung vorkommen, entstanden vom
Innenwinkel der Hinterflügel aus durch secundäre Aufhelluno- des Postmarginalbandes,

So sind die „eigentlichen" Segelfalter trotz der grossen Ursprünglichkeit und höchsten Erhaltung
der einzelnen Querbänder schon wegen der grade gestreckten Form der letzteren als abgeleitete Formen
anzusehen, indem die Verlängerung der im dritten Medianast gegebenen Hauptachse des Hinterflücrels

') [ch rechne in der CJebersicht da> Terminal- und Submarginalband als je ein Band.

- 102 —

eine Zerrung und Verschiebung der einzelnen Zeichnungselemente bewirkte, welche ihre Zurückführimg
auf «He der übrigen Papilionen so erschwert.

Endlich rinden wir, wenn auch nicht die höchste Zahl, doch die klarste einfachste Fortsetzung der
Zeichnungen beider Flügel in einander bei den Rinnenfaltern, besonders der DanwMS-Gruppe. In der
That hat wohl auch die Untergattung der Rinnenfalter die ursprünglichste Flügelform bewahrt, aus
welcher erst die gestreckte der Segelfalter hervorging. Nur bei den Rinnenfaltern ist im achten Rand-
felde der Hinterflügel noch Marginalmond und Postmai-ginalstreif deutlich entwickelt und nur bei ihnen
und der Gyas-Gruppe der Segelfalter tritt ein continuirliches Submarginalband der Hinterflügel, eine aus-
gebildetere Zwischenbinde und manchmal ein durchgehendes Inframarginalband auf. Ebenso finden sich
bei ihnen die bei den Segelfaltern vorkommenden Zellbänder, allerdings nie in gleicher Deutlichkeit,
sondern die ersten beiden stets verschmolzen und eines der hinteren, das vierte, nur in der Maehaon-
Gruppe erhalten. Das fünfte Zellband ist häufig sogar noch nach hinten verlängert und tritt uns wieder
in dein Terminalbande der Hinterflügel entgegen.

Daher dürfen wir denn eine einheitliche Grundform der Papilionen annehmen, weichein
der Flügelform den breitflügligen Rinnenfaltern näher stand und deren achtes Randfeld noch in gleich-
artige Halbfelder getheilt war. Der Zeichnung nach besass diese Form zahlreiche über beide Flügel
verlaufende Bänder, deren erstes wohl das erste und (?) zweite Band der Segelfalter darstellt und sich
(vielleicht erst secundär?) in dem Bindenkern aufhellte und spaltete, während das folgende dem dritten, die
weiteren dem vierten und fünften Zellbande und dem Terminalbande entsprechen. Wie das Submarginal-
band setzte sich auch das Inframarginalband, die Zwischen- und die Marginalbinde bis in's achte Randfeld
der Hinterflügel fort. So haben wir eine Form mit den 8 — 9 angenommenen durchlaufenden Bandsystemen
vor uns. Schliesslich wage ich noch darauf hinzuweisen, dass die zahlreichen mimetischen Formen der
Segel- und besonders Kinnenfalter sich erst entwickeln konnten, nachdem schon normal gefärbte Weibchen-
formen vorhanden waren, dass also schon hieraus hervorgeht, dass beide Untergattungen ältere Zeichnungs-
formen bewahrt haben als die Aristolochienfalter. Zugleich lässt sich daraufhinweisen, dass mit dem
Auftreten der verschiedenen Zeichnungsformen der Aristolochienfalter Angehörige sowohl der Rinnen- als
der Segelfalter sich jeder Entwickelungsphase der ersteren anpassten und nur die abgeleitetesten, ganz
dunklen oder durch riesige Grösse ausgezeichneten Formen keine Nachahmer fanden.

Versuchen wir jetzt den Nachweis, ob sich die Zeichnung der übrigen Gattungen der Papilioniden
ebenso auf das Schema der Papilio - Zeichnung zurückführen lässt, wie dies mit dem Nippenverlauf
möglich war.

Die Gattung Teinopalpus Hope.

Der einzige Vertreter der Gattung Teinopalpus ist der prächtige, auf die östlichen Theile des
Himalaya beschränkte T. imperialis Hope.

Während C. und R. Felder diese Gattung 1. c. p. 331 als „certe perfectissimam totius familiae
formam* an den Endpunct des Systems der Papilioniilen gestellt wissen wollten, scheint es uns natürlicher,

103 ■-

sie als einen modificirten Seitenzweig des gemeinsamen .Stammes aufzufassen, der durch die Verzweigung
der Radialader und die ausserordentliche Länge der Palpen gekennzeichnet ist.

T. imperialis trägt in beiden Geschlechtern am dritten Medianast einen langen und kräftigen, wie
bei vielen Segelfaltern am Ende aufgehellten Schwanz, und ausserdem im Weibchen eine nach innen
convexe Verlängerung am ersten und eine zackenförmige am zweiten Medianast : somit sehen wir in dem
Weibchen wieder wohl die ursprünglichere Flügelform erhalten. Auch die Zeichnung dieses als T. Parryae
Hope unterschiedenen Geschlechts ist entschiedener und zugleich ursprünglicher im Ton als die des
Männchens. Zunächst erkennt man am Aussenrande der Vorderflügel eine sehr schmale, unten braune,
oben grüne Marginalbinde, ausserhalb deren das Fostmarginalband hart den Saum begrenzt. Dann folgt
eine nach hinten zu sich verschmälernde, innen von einem breiteren Grenzstreif eingefasste, oben und
unten bläulich graue Binde, die Submarginalbinde. Weiter verläuft ausserhalb der Vorderflügelzelle ein
schmales, nur hinten etwas verbreitertes, vorn abgekürztes Inframarginalband, tritt an der Unterseite ein
kurzes Terminalband und endlich innerhalb der Zelle ein bis zum Hinterrande des Flügels verlaufendes
Band auf, das wohl dem dritten Basalbande entspricht. So ist die oben blaugraue, unten grüngraue Binde
zwischen Basal- und Inframarginalband als Mittelbinde zu bezeichnen. Das dritte Basalband setzt sich
auch auf die Hinterflügel bis zum Innenwinkel fort und schliesst eine beiderseits smaragdgrüne Basai-
verdunkelung ab. Auch die Mittelbinde setzt sich breit über die Hinterflügel fort und ist oben ganz und
unten besonders gegen den Innenwinkel gelb gefärbt. Ebenso geht das Submarginalband als im fünften
bis siebenten Kandfelde besonders stark verbreitertes, innen blau gekerntes Zackenband über die wanze
Flügelbreite, aussen von theil weise undeutlichen sichelförmigen Randmonden begleitet, deren hinterster
im achten Kandfelde mit dem Saumtüpfel verschmolzen ist. während im dritten bis fünften Kandfelde sich
noch Fostmarginalnionde erhalten haben. Bei dem bunteren Männchen ist die ganze Aussenhälfte der
Vorderflügelunterseite ausserhalb des Basalbandes, das dem Zellende viel näher liegt, als am Weibchen,
rostroth gefärbt und die Mittelbinde der Hintertiügel durch das L T eberwiegen des Submaro-inalbaudes
hinten auf einen schmalen weissen Bindenrest zurückgedrängt, während auf der Oberseite der Vorderflüge]
zugleich der grüne Ton und die Verdunkelung der Bänder zunehmen.

Die Krümmung des Schwanzes am dritten Medianast. die Zeichnung, die Fühlerform, der lano-e
Radialgabelstiel und die nach innen vorspringende lange mittlere Discocellulare, wie die Färbung des
Leibes erinnern so sehr an dieselben Verhältnisse bei der Evun- Gyas- Gruppe der indischen Segelfalter,
dass wir Teinopalpus als peripherische form eines gemeinsamen nordindischen Stammes ansehen dürfen,
dessen Endglieder uns einerseits in der JEüaw-Gruppe , andererseits in Teinopalpus erhalten sind.

Die Gattung Leptocircus Swains.

Die wenigen Arten dieser von Nordindien bis Celebes verbreiteten Gattung sind kleine robuste Le P tooU
Formen, welche einen Schwanz von mein- als doppelter Leibeslänge besitzen und schon durch ihre keuligen
Fühler ebenfalls an die Segelfalter erinnern. Auch diese Gattung dürfen wir als peripherische Form der
Vorfahren der Segelfalter auffassen, mit deren Codrus - Gruppe sie auch besonders in der Entwickelung
des Duftapparates im Analfelde der Männchen übereinstimmt. Die Zeichnung der Arten ist recht ein-
förmig. Ueber die Vorderflügel geht eine gelbgrüne Zellbinde, welche aussen von einem breiten schwär/ i .

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wohl aus mehreren Bändern verschmolzenen Aussenbande und innen von einer wohl auf die Basalbänder
zurückzuführenden Verdunkelung eingeschlossen wird, sieh auf die HinterHügel auf beiden Seiten fortsetzt
and gegen den Schwanz verstreicht. Innerhalb dieser breiten gehen drei feine Binden auf der Unterseite
.senkrecht an den Innenrand, deren äusserste der Marginal-, deren mittlere der Submarginal-, deren innerste
der Mittelbinde entsprechen dürfte. Sonst ist nur noch im zweiten Randfelde der Hinterflügel ein schwacher
Mondfleck auf der Unterseite entwickelt und die übrigen Binden verdunkelt, während auf den Vorder-
flügeln der .scharfbegrenzte Kaum zwischen Terminal- und Randbande glasig aufgehellt ist. wie wir es
ebenfalls nur bei Angehörigen der Segelfalter antreffen.

Die weiter zu besprechenden Gattungen der Pupiföo-Gruppe schliessen sich enger an die Aristo-
lochienfalter an.

Die Gattung Euryades Feld.

Nach den gründlichen Auseinandersetzungen C. und R. Fei der 's 1. c. p. 376 steht die auf die
östlichen La-Plata-Länder beschränkte Gattung Euryades der Gattung Papilla und unter dieser der Hector-
Gruppe am nächsten. Sicher lässt sich wenigstens die Verwandtschaft mit den Aristolochienfalteru nach-
weisen. So erinnern die Fühler an die Hector-Griippe, die Tüpfelung der Ventropleuralkanfcen des Abdomens
an die P/»7t'Wor-Gruppe, die Rothfärbung von Halsseiten und Hinterleibsbasis an die übrigen Aristolochien-
falter. Weist die breite Form der Vorderflügelzelle eher auf die PA»7ewo»*-Gruppe hin. so erinnert doch
der Abgang des ersten Medianastes vor der Mitte der Uiscocellulare an die i/ecior-Gruppe , welcher sich
Euryades auch im Verlauf der ersten zwei Radialäste und der grösseren Länge des Gabelstiels der Vorder-
flügel anschliesst. Dagegen gleicht der Verlauf der Subcostiradialis der Hinterflügel , die Form der
Mittelzelle und die regelmässige Vertheilung der Median- und Gubitaläste wieder den Verhältnissen bei
P. Philenor. Grosse Aehnlichkeit mit P. Hector spricht sich auch im achten und neunten Randfelde der
Hintei Hügel aus, denn hier sind Subanal- und Analfeld ziemlich gleich breit und verläuft die Analfalte
ziemlich grade über die Mitte des Schmuckbindenrestes. Ebenso hat die weniger abgekürzte Dorsalrippe
und das gleichmässig schmale, ausserhalb der letzteren rinnenfÖrmig ausgehöhlte Innenfeld einen nach
innen convexen Verlauf. Da auch der hintere Ausschnitt des achten Randfeldes geringer ist , ist der bei
P. Hector L. schon fehlende Saummond wie in der P/ji/e«or-Gruppe noch erhalten. Bei E. Corethrus ist
das Anal- und Innenfeld stärker verkürzt, auch ist letzteres aussen weniger convex als bei E. Duponchelii
Luc. und erinnert so etwas an das der Priamus-Grvvppe. Ebenso entspricht die Art der Faltung der bei
den Aristolochienfaltern besprochenen. So ist diese kleine Gattung in der Flügelform nur letzteren, nicht
den Par>tassiern, wie man bisher allgemein annahm, näher verwandt.

Von den beiden Arten trägt E. Duponchelii Luc. noch ein feines gleichmässiges Schwänzchen am
dritten Medianast, wie wir es, etwas stärker entwickelt, auch bei P. Hector und P. J'hilenor treffen. Auf
den Vorderflügeln treten die Saummonde wie in der PMenor-Gruppe deutlich hervor, dagegen sind die
übrigen Binden so verloschen und in einander übergegangen, dass man nur von einer breiten Aussenzell-
binde sprechen kann, die am Vorderrande durch den Rest eines Inframarginalbandes gespalten ist. Unten
treten zwar die Bindentüpfel selbst deutlicher hervor, doch sind die Rippen von fast unbeschuppten
glänzenden Flächen umgeben und der Zellraum selbst nur schwach beschuppt. Die Zeichnung der Hinter-
flügel ist selir reich entwickelt, und verbindet die der Hector- mit der der Anterior - Gruppe. An die

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regelmässigen deutlichen Saumtüpfel schliesst sich die Reihe der rundlichen blutrothen Marginalmonde
an, deren vorderster im zweiten Randfelde nur punctförmig ist, während der im achten Randfelde wie bei
den Aristolochienfaltern ganz fehlt. Dann folgt ein ebenfalls in den zwei distalen Feldern undeutlicher,
in den übrigen ausgebildeterer gelbweisser Tüpfel, der der Submarginalbinde entspricht, und endlich tritt
eine continuirliche Reihe von sieben Schmuckbindentüpfeln auf, welche wohl der Zwischenbinde der Rinnen-
falter angehört und innen von dem Inframarginalbande begrenzt wird. Wie bei P. Anterior entspricht somit
das sich über die Zellmitte der Hinterflügel hinziehende schwarze Band dem dritten Basalbande und die
breite sich um die Zelle herumziehende fortlaufende Binde der Mittelbinde. Also hat sich auf den Hinter-
flügeln des Eu. Duponchelii eine ursprünglichere Zeichnungsform als selbst bei P. Anterior erhalten,
trotzdem wir die Gattung Euryades als jüngeren Zweig des Papilioniden-Stammes ansehen müssen.

Der schwanzlose E. Corethrus Boisd. liisst die Trennung der Mittelbinde der Vorderflügel in Vor-
und Zwischenbinde durch ein durchlaufendes Inframarginalband noch deutlicher, besonders im Vorgabei-
bis ersten Randfelde, erkennen. Das Schmuckband der Hinterflügel ist fast ganz verdunkelt und sein
rother Bindenkern nur mehr im achten Randfelde erhalten, wie wir dies bei P. Antenor sehen. Ebenso
ist die Zerschnürung der Mittelbinde der Hinterflügel durch längs der Rippen verlaufende Verdunkelung
besonders oben schon angedeutet, auch sind die Submarginalmonde vom siebenten bis dritten Randfelde
stark ausgedehnt und noch im achten als Rest hinter dem Schmuckbindentüpfel erkennbar. Somit stellt
E. Corethrus wie in der Flügelform auch in der Zeichnung der Hinterflügel sich als abgeleitet dar, während
die Vorderflügel eher ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben.

Die Gattung Eurycus Boisd.

Wie schon C. und R. Felder hervorhoben, nähert sich diese australische Gattung, die wohl nur Euir y ons
aus einer Art, dem E. Cressida Boisd., besteht, in der abgestumpften Form der Fühlerkeule, in der
Form der Mittelzelle, der Verästelung der Radialis der amerikanischen P&iZeMOr-Gruppe, während die Form
des Hinterleibes, die rothen Flecken an Hals und Brust, der Verlauf des ersten Medianastes und des
zweiten Cubitalastes der Hinterflügel an die indische iZecior-Gruppe erinnert. So haben wir auch Eurycus
auf Aristolochienfaltern entsprechende Vorfahren zurückzuführen und als peripherischen Ausläufer derselben
anzusehen. Bei Eurycus ist das achte Randfeld hinten so stark verschmälert, dass das Schmuckband nur
noch durch den punetförmigen Inframarginalbandrest des achten Randfeldes dargestellt wird. Endlich
treten auch hier nur noch fünf Randmonde (im dritten bis siebenten Randfelde) auf. Merkwürdig ist die
Zeichnung der Vorderflüge] dadurch, dass sich auf ihr Reste der ursprünglichen Querbänder erhalten
haben. So dürfte die basale Verdunkelung der Verschmelzung der Basalbänder, der in der Zellmitte
gelegene grosse Fleck, der sich im Terminalbande der Hinterflügel wiederzufinden scheint, dem vierten
und fünften Zellbande und der am Ende der Zelle gelegene dem Terminalbande entsprechen. Durch die
Verbreiterung der basalen Verdunkeluno- auf den Hinterflügeln wird die sonst durchgehende weisse Mittel-
binde auf letzteren stark eingeengt. Das seltene Weibchen dieser Art ist durch fortgeschrittene Aufhellung;',
wie die Weibchen von Euryades, von dem Männchen unterschieden und besitzt fast hornartig durch-
scheinende Vorderflügel mit schwachen Resten der Terminal- und mittleren Zellbinde, während auf den
Hinterflügeln die Färbung stark verblasst. So erinnert dies Geschlecht zugleich an die am selben Aufenthalts-

Bibliotheca zoologiea. Heft VIII. 14

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ort häufige Acraea Andromache ? und die.se Aehnlichkeit wird durch die schwarzen Flecke um die Zell-
m Ute der Vorderflügel gehoben, welche dem Reste des dritten Basalbandes entsprechen dürften.

Die Gattungen der Thais-Gruppe.

Die vier von E. Schatz in diese Gruppe gestellten Gattungen haben mit der Papilio - Gruppe
noch die fünfästige Radialis der Vorderflügel und meist die Präradialzelle der Hinterflügel gemein und
unterscheiden sich besonders durch das Fehlen des erst secundär im Puppenflügel auftretenden Cubitalsporns
der Vorderflügel der Papilionen und die stark verlängerten Palpen. Da die Nahrungspflanzen (Aristo-
lochiaceen) ihrer Raupen nähere Beziehungen zu den Aristolochienfaltern andeuten, ist Zeichnung und
Flügelform der Falter von besonderem Interesse. Die ursprünglichsten Gattungen haben wir sicherlich in
Sericinus Westw. und Armandia Blanch. zu sehen, welche sich durch einen kräftig entwickelten Hinter-
flüo-elschwanz auszeichnen. Nach dem Verlauf des dritten Radialastes der Vorderflügel vom Zellende selbst
ist wiederum unstreitig Sericinus als die ursprünglichere der beiden anzusehen.

Die Gattung Sericinus West-ssr.

Sertcinns Wahrscheinlich gehören die vier von Gray und Reakirt unterschiedenen Formen alle zu nur

einer Art. die wir mit dem ältesten Namen als S. Telamon Don. bezeichnen können und welche aus-
schliesslich dem chinesischen Faunengebiet angehört. Während alle diese Varietäten sich in der grossen
Länge des gleichmässig breiten Schwanzes am dritten Medianast gleichen, ist doch die Zeichnung äusserst
variabel, und zwar ist sie bei den Weibchen reicher und zugleich gleichmässiger als im männlichen
Geschlecht. Am entwickeltesten scheint sie bei der von Gray als S. Fortunei unterschiedenen Weibchen-
form aufzutreten, welche wir deshalb auch der Beschreibung zu Grunde legen wollen.

Am Vorderrande der Vorderflügel finden wir hier ein unentwickeltes erstes und ein breiteres
zweites und drittes Basalband, die sich bis zum Innenwinkel der Hinterflügel verlängern, und von denen
das zweite und dritte sich auf der Unterseite der Hinterflügel aus Flecken zusammensetzen, während sie
oben eher continuirliche Bänder bilden. Ausserhalb des letzten Basalbandes liegt ebenfalls in der Vorder-
flti<*elzelle ein durch das hinten vollendete Zusamnienfiiessen zweier Zellbinden abgeschlossenes viertes
Zellband , während das fünfte sich breit bis zum Hinterrande fortsetzt und im letzten Randtelde einen
rothen Kern entwickelt. Anscheinend tritt auch das Terminalband zu dem fünften hinzu und das im
ersten und zweiten Randfelde ebenfalls rothgekernte Inframarginalband au das fast ganz verdunkelte
lnframarginalband heran. Wie die Vorbinde zeigt auch die Marginalbinde einen geschlängelten Verlauf.
Von diesen Binden setzt sich vorerst die zwischen dem dritten und fünften Zellbande gelegene Innenbinde
bis zum Innenwinkel der Hinterflügel fort. Ebenso findet sich das rothgekernte fünfte Zellband in den
rothgefüllten Augenflecken wieder, die vom zweiten bis vierten Randfelde auch oben auftreten und sich
unten vom sechsten, oben schon vom vierten Randfelde an zu einer prächtig blutrothen Schmuckbinde
vereinigen. Letzterer schliesst sich nach aussen vorn noch die Vorbinde, das Submarginalband , die
Marginalbinde und das Postmarginalband an, doch gehen diese Zeichnungen hinten in dem breiten blau-
gekernten Submarginalbande auf. Bei dem Männchen treten nun die ursprünglichen Zeichnungen, wie sie
das Weibchen bewahrt hat, infolge gesteigerter Aufhellung stark zurück. So bleiben in der Vorderflügel-

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zelle meist nur drei Zellbänder übrig, deren eines an der Basis liegt und als zweites Zellband anzusehen
ist, während das mittlere dem vierten entspricht und das Terminalband ebenfalls auftritt. Doch erhält
sich ausserdem noch mehr oder weniger unzusammenhängend ein rothgekernter Rest des Inframarginal-
bandes, der mit letzterem anscheinend verbundene rothgekernte Rest des fünften Zellbandes am Innenrande
und einzelne dunkle Submarginalflecke. Auf die Hinterflügel setzt sich manchmal noch das zweite Basal-
band, stets aber, wenn auch in seiner Continuität unterbrochen, auch das Schmuckband fort, das einen
leuchtenden Innenrandswinkel bildet und hinten von dem schön blaugekernten Innenrest des Submarginal-
bandes eingeschlossen wird.

Diese Art dürfte sich ganz besonders zu Untersuchungen über etwa in der Veränderung der
Zeichnungen eintretende Gesetzmässigkeiten eignen, welche den Rahmen der Art allerdings nicht über-
schreiten würden.

Die Gattung Armandia Blanch.

Diese bisher in zwei einander nahe stehenden Arten, Armandia Thaitina Blanch. und A. Lidderdalii
Atk., bekannte, auf das tibetanische Hochland beschränkte Gattung zeichnet sich durch den Ursprung des
dritten Radialastes vom Gabelstiel als abgeleitet aus, wenngleich die Präradialzelle der Hinterflügel noch
gut entwickelt ist. Ihre Arten tragen ausser dem entwickelten Schwanz am dritten Medianast noch zwei
stark verlängerte Zacken an den Cubitalästen , wie wir sie z. B. in der Daunus-Gruype der Rinnenfalter
finden: so wird es wahrscheinlich, dass Armandia sich wie die übrigen Gattungen der Gruppe vom Fapüio-
Stamme entwickelte, ehe die Scheidung desselben in die Untergattungen eingetreten war. Wie bei Sericinus
ist der Leib noch längsgestreift und die Fühler sehr kurz und kaum merklich am Ende verdickt. Sein-
merkwürdig und zugleich sehr ursprünglich ist die Zeichnung, welche an dem Weibchen von A. Thaitina
näher untersucht wurde. So finden wir in der Vorderflügelzelle drei starke, anscheinend secundär ver-
breiterte Bänder, deren erstes dem ersten und zweiten Basalbande entspricht und wie das dritte bis zum
Hinterrande verläuft , während das vierte durch die Vereinigung zweier Binden am Hinterrande der Zelle
aufgelöst ist, das fünfte aber wieder bis zum Hinterrande geht. Dagegen steht die letzte Zellbinde
noch mit der Vorbinde in Verbindung und schliesst so das Terminalband ab. Hieran schliesst sich ein
breites, aber durchgehendes Band, das in seiner Vorderhälfte einen Bindenrest trägt, der wohl der Infra-
marginalbinde entspricht. Gegen den Rand finden sich drei weitere Binden , welche als Zwischen-,
Submarginal- und Randbinde anzusehen sind, und das Flügelende säumt ein breites Postmarginalband ein.
So sind bei dieser Art unter allen bisher besprochenen die ursprünglichsten Verhältnisse der abwechselnd
verlaufenden Binden und Bänder erhalten. Von diesen Bändern geht der grösste Theil auch auf die
Hinterflügel über: doch wird ihre Verfolgung dadurch sehr erschwert, dass die Randfelder der HinterHügel
sich vom vierten an bedeutend und zunehmend verschmälern , sodass z. B. das zweite Randfeld stark
unterdrückt ist. Dadurch wird der Verlauf besonders der äusseren Binden treppenartig gebrochen und
vermag nur eine genauere Vergleichung die zusammengehörigen Felder zu ermitteln. Das dritte Basal-
band begrenzt aussen eine sich winkelig an den Innenrand ansetzende äussere Basalbinde und innen die
das vierte Vorderflügelzeilband umfliessende Innenbinde, welche sich bis zum Innenwinkel hinzieht. Hin-
wiederum sind die folgenden Bänder und Binden nur am Vorderrande der Hinterflügel, in den ersten Rand-
feldern, unterscheidbar und treten schon im fünften Etandfelde fcbeüweise zusammen: nur die orangegelben

14*

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Marginalmonde lassen sich bis zum achten Randfelde verfolgen. Dagegen entsteht die rothe Schmuck-
binde, welche vom achten bis zum vierten Randfelde reicht, liier wohl aus einem Bandkern, denn ausser-
halb der schon fertig im vierten Randfelde gebildeten lässt sich noch der Rest der Mittel-, der Zwischen-
unil der Submarginalbinde nachweisen. Dadurch wird es wahrscheinlich, dass sich auch hier wie bei Sericinus
eine Aufhellung des hinten stark verbreiterten fünften Zellbandes zur Schmuckbinde umwandelt, und
das ebenfalls erst hinter ihr sich bildende blau gefüllte sehr breite Submarginalband aus der Vereinigung
aller Binden und Bänder zwischen Schmuckbinde und Marginalmonden sich bildet. Somit ist die Zeichnung
von Armandia ein Beweis dafür, dass viele einzelne Zeichnungselemente zur Bildung auffallenderer, hervor-
tretender Auszeichnungen zusammentreten können und dass diese Umbildungen wieder von hinten nach
vorn am Flügel fortschreiten.

Die Gattung Thais L.

Von den drei Arten dieser rein palaearktischen und besonders mediterranen Gattung der „Oster-
luzeifalter" besitzt Thais Cerisyi, die östlichste, in Griechenland und Kleinasien vorkommende Species, noch
ein Schwänzchen am dritten Medianast und eine hohe Zahl von Zellbändern, nämlich fünf, von denen
aber nur das erste, das dem ersten und zweiten Basalbande entsprechen dürfte, bis zum Hinterrande des
Flügels verläuft. Die Zeichnung der Vorderflügel wird dadurch interessant, dass sich das Terminal-, das
Inframarginal- . das Submarginal- und Postmarginalband regelmässig bei den Weibchen bis zum Hinter-
rande der Vorderflügel fortsetzen, wie wir es bei der doch ursprünglicheren Gattung Sericinus bereits
nicht mehr fanden, während bei den Männchen allerdings nur einige Flecke des Inframarginalbandes sich
erhalten. Auf die Hinterflügel setzt sich das erste und zweite Basalband continuirlich fort; ebenso
1-1 die auch bei den übrigen Gattungen vorkommende Fleckenreihe um das Zellende herum nur dem
dritten Basalbande zuzuschreiben, obwohl letzteres schon in der Zelle der Vorderflügel abgekürzt ist.
Weiler entspricht der nach aussen folgende rothgekernte Fleck im zweiten Randfelde wohl der Fort-
setzung des ursprünglich fünften Zellbandes der Vorderflüge] und tritt, im dritten und vierten Randfelde
unterdrückt . doch wieder im vierten bis achten Randfelde auf, aussen von dem staubartigen Sub-
marginalbande eingeschlossen. Die Marginalmonde sind auf den Hinterflügeln nur im achten
Randfelde unterdrückt, auch schneidet das Postmarginalband noch stets einen Limbaltüpfel ab.
Bei Thais Polyxena S. V. und besonders manchen Varietäten von Rumina L. . zwei Arten ohne
Medianschwanz, mit abgerundeten Randzacken der Hinterflügel, erhalten das dritte und fünfte Zellband
der Vorderflügel wie das Inframarginalband einen rothen Kern, der oben nicht hervortritt: ebenso findet
sich im sechsten Randfelde der schwarze Fleck wieder, der hier, nach der Oberseitenzeichnung, aus der
Vereinigung von dem fünften Zell-, dem Terminal- und dem Inframarginalbande entsteht. So ist Vor-
uiid Zwischenbinde gut entwickelt und die Flügelfläche stark aufgehellt. Während das dritte Basalband
sich auf der Oberseite bis zum Hinterrande der Vorderflügel fortsetzt, ist es unten auf die Zelle be-
schränkt . denn wie bei Eurycus und Euryades tritt auch besonders in dieser Gattung secundär eine
Schuppenarmuth der Unterseite der Flügel ein, welche die Zeichnung verschwinden lässt und sich bei
den Parnassiern später noch stärker ausbildet. Im dritten Randfelde der Hinterflügel ist das Schmuck-
band noch durch einen schwarzen, sonst aber durch einen rothgekernten Fleck dargestellt. Die Sub-
marginalbinde ist besonders hinten entwickelt und die schleifenförmig gezackte Marginalbinde reicht bis
bis in's achte Randfeld.

— 109 —

Während Sericinus noch einen rothen Halskragen, rothe Brustflecke und die höchste überhaupt
nur bei Papilioniden vorkommenden Streifenzahl am Hinterleibe, jederseits drei, fleckig aufgelöst und ein
mittleres Rückenband besitzt, tritt bei Thais eine dichtere weiche Behaarung des Kopfes auf, welche
sich auch auf Nacken und Hinterleib ausdehnt, doch erhalten sich die sieben dunklen Längsstreifen noch
bei einzelnen Arten und nehmen die hellen Binden eine rothgelbe Farbe an.

Die Gattung Luehdorfia Crüg.

Die Stellung dieser interessanten Gattung ist. wie E. Schatz 1. c. p. 50 sich ausdrückt, „weder
genau in der TAm's-Gruppe, noch bei den Parnassiem. Die grösste Aehnlichkeit in der Structur hat sie
noch mit Doritis, die äussere Erscheinung aber stellt sie unzweifelhaft in die Nachbarschaft von Thais".
In der That verbieten die kaum verlängerten Palpen einen näheren Anschluss an die besprochenen Gat-
tungen der TAcKS-Gruppe, während dagegen das E. Schatz unbekannt gebliebene Copulationszeichen der
befruchteten Weibchen durch seine unsymmetrische pflugscharförmige Gestalt etwas dem von Euryades
gleicht. Ebenso erinnert die weiche abstehende Behaarung des kleinen Kopfes und die Verästelung der
Radialis der Vorderflügel an Parnassier (Doritis) und Thais zugleich, das Geäder der Hinterflügel dagegen
nur an letztere Gattung. So haben wir denn noch ihre „äussere Erscheinung", d. h. Flügelform und
besonders Zeichnung, zu prüfen, welche sie nach Schatz „unzweifelhaft in die Nachbarschaft von Thais"
stellt. Als Untersuchungsmaterial diente L. Puzilii Esch.

In der That kommen auf den Vorderflügeln noch acht deutliche Bänder vor, deren erstes dem ersten
und zweiten und deren zweites dem dritten Basalbande entspricht. Während das vierte Band nicht über
dir /.die herüberreicht, geht das fünfte bis zum Hinterrande und während das Terminalband durch die
Vereinigung der letzten Zellbinde mit der Vorbinde wieder abgekürzt wird, vereinigt sich das Inframarginal-
band, wie in der TAa/s-Gruppe oben deutlicher als unten, mit dem einen hellen Bindenkern führenden
Submarginalbande. Die breite Marginalbinde wird endlich durch ein unten aufgehelltes Postmarginalband
abgeschlossen. Auf die Hinterflügel gehen ähnlich wie bei Sericinus das erste und zweite Basalband und
am Zellende das dritte in den Innenrand über. Weiter setzt sich auch hier das fünfte auf die Hinter-
flügel fort und wird die ausserhalb desselben gelegene Mittelbinde schon im vierten Randfelde in eine
innen weisse, aussen rothe Schmuckbinde umgewandelt, während Inframarginal- und Submarginalband
vom siebenten bis zum vierten Randfelde sich an ihrem Aussenrande , im achten Randfelde sogar ganz,
zu einem blaugekernten Augenfleck umwandeln. So sind auch die Randmonde noch im sechsten Rand-
felde gross und deutlich, aber schon im siebenten reducirt. Das Innenfeld ist sehr stark verschmälert
und bildet über der Schmuckbinde einen scharf vorspringenden Winkel. Somit lässt die Zeichnung von
Luehdorfia sich leicht auf die von Sericinus zurückführen, wie ja auch der rudimentäre Schwanzrest am
dritten Medianast und die Hinterflügelrandzacken die Abstammung von einer länger geschwänzten Form
befürworten.

Die Parnassier-Gruppe.

Von den drei Gattungen dieser Gruppe, welche alle ungeschwänzte Hinterflügel besitzen, ist, nach
der fünftheiligeii Kadialis zu schliessen. Doritis F. die ursprünglichste.

— 110 —

Die Gattung Doritis F.

Ihre einzige Art, der D. Apollinus Hbst., ist auf Kleinasien und Syrien beschränkt, wo die Raupe,
ähnlieh der von Parnassius, auf Aristolochia hastata lebt. Die Zeichnung des Falters lässt sich dagegen
auf keine der bisher besprochenen Papilionidenzeichnungen mehr zurückführen. Erinnern auch die beiden
grossen Flecke in der Mitte und am Rande der Vorderflügelzellen an die Reste der fünften und Terminal-
binde, und lässt sich auch das schmale, am Aussenrande herlaufende Band als Submarginalband, die eng
an ihn sich anschmiegende Binde als Marginalbinde deuten, so finden sich doch am Vorderrande zwanzig
bis dreissig schwarze Streifen, welche theil weise und unregelmässig verfliessend, sich in welliger Zeich-
nung als Striche! über die Flügel ziehen, dem Aussenrande ungefähr parallel verlaufen und einzeln
noch bis zum Innenwinkel sich fortsetzen. Dagegen dürfte die ausserhalb der Zelle auftretende continuir-
liche rothe Vorderflügelbinde der Rothbinde von Seriemus, die über die Hinterflügel gehende schmälere
der Schmuckbinde, die blaugekernten Augen des zweiten bis achten Randfeldes dem Submarginalbande
entsprechen, also die Randbinde auf letzteren erloschen sein. So steht diese isolirte Form der Ansicht
Ei m er 's, dass alle Papüioniden auf die Alebion-Streiiung zurückzuführen wären, durchaus entgegen, und
wir werden auf ihre abweichende Zeichnung noch in der Schlussbetrachtung zurückzukommen haben.
Hier genügt es , darauf hinzuweisen , dass sich die Zeichnung in keiner Weise durch Sprengung der
ursprünglichen Bänder in ihre zwei Grenzstreifen erklären lässt, da die Zahlen der Streifen mit denen der
Bänder nicht vereinbar sind und ausserdem bei allen untersuchten Exemplaren auf beiden Seiten der
Oberfläche unsymmetrisch, also unregelmässig waren.

Die Gattung Hypermnestra Men. (Ismene Nick.)

Diese aus einer einzigen Art, H. Helios Nick, bestehende Gattung bildet ebenfalls ein Bindeglied
zwischen der Thais- und Parwass/er-Gruppe. So nähert sie sich ersterer durch die an Sericinus erinnernde
ausgebildete Rinne am Innenrande der Hiuterflügel, durch die verdickten Schenkel und die Form der
Flügelschuppen, letzterer durch die Form der Fühler und Palpen und die vierästige Radialis der Vorder-
flügel. Die Raupe ist nach Christoph 1 ) „fast genau wie die von P. Machaon, hellgrün mit weissen,
hinten gelben Quergürteln auf der Mitte jedes Segments und einigen schwarzen Puncten darin" : die-
selbe lebt auf Zygophyllum, einer den Rutaceen verwandten Gattung und „die Puppe ruht tief in der Erde".

Die Zeichnung schliesst sich enger an die der Männchen von Sericinus an. So liegen in der
Vorderflügelzelle nur zwei Bandreste, die dem vierten oder fünften und dem Terminalbande entsprechen,
und tritt ausserhalb der Zelle noch ein rothgekernter Vorderrandsrest des Inframarginalbandes auf;
ebenso kehrt im sechsten Randfelde der rothgekernte Schmuckbandrest wieder, der sich auf den Hinter-
Hügeln im zweiten und vierten Randfelde erhält und ebenfalls in einem schmalen Winkel an den Innen-
rand tritt. Weiter sind Reste des Submarginal- und Postmarginalbandes erhalten , welche die weissen,
auf den Hinterflügeln nur vom dritten bis siebenten Randfelde sichtbaren Marginalmonde einschliessen.
Obwohl die Basalbänder auf den Vorderflügeln ausgefallen sind , finden wir doch auf den hinteren noch

Citirt nach E. Sc li atz, 1. .■. p. 50.

— 111 —

eine basale, aussen röthlich gekernte grüngraue Verdunkelung, die den ersten zwei, und eine weitere,
über dem Zellende liegende, die dem dritten Basalbande entspricht.

So dürfen wir die Zeichnung von Hypermnestra auf die von Sericinus zurückführen.

Die Gattung Parnassius Latr.

Von den zahlreichen Arten dieser über die europäischen Alpen, den Hhnalaya, die Rocky
Mountains verbreiteten Gattung finden wir die höchste Entwickelung der Zeichnung bei einer überaus
seltenen Varietät des Weibchens von P. Hardwickei Gray (Himalaya), der Varietät Gharino Gray, von
der ich durch Güte der Herren Dr. Staudinger und Honrath ihre Unica untersuchen durfte.

Hier kommt auch die höchste Zahl der bei Parnassius zu beobachtenden Zellbänder auf den Vorder-
flügeln vor: eine breite Verdunkelung, die den ersten drei Basalbändern, zwei Bandreste, deren breiterer
dem vierten, deren schmälerer dem fünften Zellbande entspricht, und ein Terminalband. Ausserhalb der Zelle
liegt ein rothgekerntes Inframarginalband und im sechsten Randfelde vor dem Zellende wiederum ein roth-
gekernter Fleck, an dem auch letzterwähntes Band Antheil hat. So zieht sich die Zwischenbinde über
beide Flügel. Das Submarginalband der Vorderflügel ist einfach grau verdunkelt , das der Hinterflügel
bildet sich dagegen zu isolirten, nach hinten an Grösse zunehmenden weisskernigen Blauaugenflecken
um. Innerhalb des Submarginalbandes tritt hier ein hinten bindenartig verbundenes Schmuckband in
Fortsetzung des rothgekernten Fleckes am Hinterrande der Vorderflügel auf und setzt sich wieder in
scharfem Winkel an den Innenrand heran. Während bei dieser Art die Randmonde auf den Vorderflügeln
noch deutlich erkennbar, auf den Hinterflügeln jedoch wenig ausgebildet sind, treten sie bei anderen
Formen, von denen ich den P. Jacqueniontii Gray (Cat. Pap. Taf. XII, 1) hervorhebe, auch auf den
Hinterflügeln deutlich und scharf vom Rande abgesondert auf, so dass sie an die Form der Marginal-
monde bei Thais erinnern. So dürfen wir auch die Zeichnung der Pamassier nicht auf Eurycus und
Euryades, sondern nur auf TAoj's-artige Vorläufer zurückführen.

Zugleich dürfte es sich empfehlen, entweder Luehdorfia den Parnassiern beizurechnen, oder noch
besser beide Gruppen in eine zusammenzuziehen, deren Endausläufer die Gattung Parnassius bildet,
während sie selbst sich durch Sericinus an die PapiKo-Gruppe anschliesst.

1 1 12 —

Zusammenfassung.

Durch vorstehende etwas ermüdende Untersuchungen, welche ich auf das grösstmögliche Material
ausdehnte, glaube ich den Beweis für die Papilioniden erbracht zu haben, dass eine Untersuchung über
Verwandtschaften, welche allein, wie die Eimer's es unternahm, die Zeichnung berücksichtigt, unmöglich
zu irgendwie verwendbaren Resultaten führen kann. Als geradezu überzeugenden Beweis dafür führe ich
nur die Gattungen Doritis und Parnassius an, welche in der That sehr nahe miteinander verwandt sind
und doch eine durchaus verschiedene Zeichnung besitzen.

Weiter haben wir aber zu zeigen Gelegenheit gehabt , dass in der That eine gewisse Regel-
mässigkeit vorhanden ist, mit welcher die Umbildung der Zeichnungen erfolgt, dass aber diese nicht
einmal im Rahmen einer Gattung in jeder Beziehung streng durchgeführt ist.

So sind wir in Beziehung auf die Arten von Pupilio zu dem Resultat gekommen, eine gelblich
gefärbte Urform anzunehmen, welche ungefähr zehn quer über beide Flügel verlaufende, ursprünglich
wohl einfarbig dunkle Bänder besass. Dagegen hatten wir in den kleinen, dem Geäder nach von Papilio
alizuleitenden Gattungen in Sericinus und Armandia Zeichnungsverhältnisse angetroffen, wie sie ungefähr
der ersten Umbildung der primären Zeichnung zuzuschreiben wären , Vereinigungen zweier benachbarter
Binden oder Bänder, welche das dazwischen liegende Element, das Band oder die Binde, verkürzten, in-
dem sie selbst an dem Orte höherer Concentration, meist dem Hinterrande, zusammentraten.

Vielleicht liegt uns in der Querstrichelung der Flügeloberseite von Doritis noch eine
weitere Vorstufe der Zeichnung vor, die unentschiedene unregelmässige Querstrichelung, aus der erst
wie bei Doritis selbst die Flecke und dann die Bänder hervorgingen. Wenigstens ist diese Strichelung
weit verbreitet und offenbar in vielen Fällen die ursprünglichste Zeichnungsforra.

Unter den Papilio-Arten dürfte sie uns in der eigentümlichen queren Strichelung der Vorder-
flügeloberseite innerhalb der Mittelbinde bei den Rinnenfaltern V. Erithonius und Demolcus und in
Spuren in der Vorderflügelzelle von P. XutJni* entgegentreten, obwohl ihr besonders in der Erithonius-
Gruppe die Zeichnung der Unterseite nicht entspricht. Weiter tritt sie uns unter den Tagfaltern am
Vorderrande der Vorderflügeloberseite bei vielen Arten von Elymnias, auf den in der Ruhestellung nicht
gedeckten Theilen der Flügelunterseite aber bei zahlreichen Satyriden, Nymphalidßn etc.. besonders schön
bei den dämmerungsliebenden Caligiden, entgegen.

Unter den Uraniiden treffen wir diese unregelmässige Strichelung besonders bei den nächt-
lichen n'nissen braunen Arten der Gattung Nydalemon an. bei welcher sie sich ebenfalls am ganzen
Vorderrande, im Basalwinkel und am Innenrande der Oberseite der Vorderflügel erhält, während sie auf
der Unterseite, besonders an der Basis, eng gedrängt ist, über beide Flügel hinwegzieht und aussen zu
grösseren zerstreuten Streifen wird, die aber meist innerhalb der Felder abgekürzt sind, also in Bezug
auf Ausdehnung ungefähr der Anlage der Bänder in der Papilio-Puype entsprechen.

— 113 —

Aus dieser regelmässigen Strichelung scheint eine Zeichnung mit zahlreichen randläufigeu ein-
fachen Zackenstreifen hervorzugehen, welche etwas weiter als die bei Doritis erwähnte, vorgeschritten
wäre. Bei Tagfaltern ist mir solche , W eil en zeich n ung" nicht bekannt, dagegen ist sie bei
Heteroceren häufiger anzutreffen (Bruhmaea) und auch bei Uraniiden ausgebildet (Sematura).

Hieraus entwickeln sich endlieh die Streifen und Binden , indem entweder die Grundfarbenreste
oder die Zeichnungen sich zu Complexen vereinigen , die oft zusammengesetzter Natur sind und dann
primäre oder secundäre Bänder vorstellen (Coron/s). Bei den abgeleitetesten Formen der tagfliegenden
Uraniiden (Alcidis) lässt sich noch am Costalrand der Vorder- und am Innenwinkel der Hinterflügel diese
dichte Querbänderung erkennen , welche durch die Ausbildung des secundären Kleides grossentheils auch
auf der Unterseite unterdrückt wird.

Fassen wir nun kurz die Resultate der Entwickelung der Zeichnung, wie wir sie an den Arten
der Papilioniden verfolgen konnten, zusammen, so stellte sich im Allgemeinen im Laufe der genealogisch
fortschreitenden Entwickelung eine scheinbare Vereinfachung , in Wirklichkeit aber eher eine schwer
entwirrbare Oomplication der Zeichnung heraus. Bewirkt wurde dieselbe :

1. durch Verschmelzen der ursprünglich getrennt von einander verlaufenden Bänder oder Binden;

2. durch secundäre Zunahme der Zeichnung, welche in der Längsrichtung meist den Rippenzügen
folgte und die Binden in Tüpfel zerschnitt;

3. durch eine zunehmende, oft von klimatischen Einflüssen bedingte Verdunkelung der Grundfarbe,
welche die Bänder verschmolz und die Binden unterdrückte ;

4. durch längs der Rippen zwischen oder in den Bändern verlaufende Aufhellung, welche die
ursprüngliche Zeichnung verdrängte und auf den Vorderflügeln meist von hinten nach vorn,
auf den Hinterflügeln umgekehrt verlief.

Umbildungen schritten im Allgemeinen von hinten nach vorn vor ; Neubildungen traten nur in
vereinzelten Fällen und wohl meist in Rückschlag auf frühere Zeichnungen auf.

Endlich gingen der mimetischen Umbildung in den meisten Fällen Rückschlagserscheinungen
von Seiten der Weibchen voraus, die zuerst auf die Zeichnungsverhältnisse der zunächst stehenden, im
weiteren Verlauf aber auf die früherer Vorläufer zurückgriffen und so das Material zur mimetischen An-
passung lieferten.

114

Systematische Uebersichten.

1. Uebersicht der Gattungen der Papilioniden.

A. Pap i 1 i o ii i n i :

1. Papilio s. 1. Latr. (p. 15);

a) Papilio s. str. (Rinnenfalter).

b) Cosmodesiuus (Segelf'alterl.

c) Pharinacophagus (Aristolochienfalter).

2. Teinopalpus Hope (p. 102).

3. Leptocircus Swains (p. 103).

4. Euryades Feld. (p. 104).

5. Eurycus Boisd. (p. 105).

B. Thaidini:

6. Serkinus Westw. (p. 106).

7. Armandia Blanch. (p. 107).

8. Thais L. (p. 108).

1». Luehdorfia ('rüg. (p. 109).

C. Parnassiini:

10. Doritis V. (p. 110).

11. Hypermnestra Men. (p. 110).

12. Parnassius Latr. (p. 111).

2. Die Untergattungen von Papilio und C. und R. Felder s Sectionen.

Die ausgezeichnete Monographie der Papilionen von C. und R. Felder'), welche als Grundlage
für alle diese Familie betreffenden Arbeiten zu dienen hat und nach ihrem vollen. Werth bisher noch
nicht gewürdigt wurde, theilt die Gattungsrepräsentanten von Papilio Latr. in 75 Gruppen.

Von diesen gehören folgende zu den Aristolocliienfaltern :

1. der amerikanischen Region: Sect. IV — VIII.

2. der i n d o - a u s t r a 1 i s c h e n Region : Sect. I — III und LX VI— LXXIV. 2 )
.;. der afrikanischen Kegion: Sect. LXX\ .

') C. et H. Felder, Speciea Lepidopterorum. Kam. I. Papilionidae. (Verh. zool.-bot. Ges. Wien, XIV, 1864,
p. 289—378.)

*) Mit Ausnahme von einigen Arten der Sect. LXIX. /'. Icarius Westw., P. Janaka Moore und P. Bootes Westw.,
die zu den Rinnenfaltern gehören und C. und R. Felder persönlich nicht zur Untersuchung vorlagen.

An die Spitze (nicht den Anfang) der Sectionen treten bei 0. und ß. Felder somit, wie in allen
bisher üblichen Einteilungen, die gewaltigen hochentwickelten, früher als ,Ornithoptera Boisd." zusammen-
gefassten Endformen der indo-australischen Aristolochienfalter , die Priamus- (Sect. I), die Pompeas-
(Sect. II) und die Brookeaniis-Gruppe (Sect. III). Doch sind sie von den übrigen Aristolochienfaltern ihres
Heimathsgebietes , welche in Sect. LXV1 — LXXIV enthalten sind . noch durch die geschlossene Masse
aller übrigen Papilionen mit Ausschluss der afrikanischen Antenor-Gruppe getrennt. So entging den
ausgezeichneten Autoren der nahe Anschluss der Pompeus- an die Pn'apMS-Gruppe und damit die Zu-
gehörigkeit von Sect. II — III zur zweiten Cohorte der indo-australischen Aristolochienfalter. Von grossem
Scharfsinn zeugt dagegen der Anschluss der schwierig zu beurtheilenden Laertius-Cohorte (Sect. VIII)
an die übrigen amerikanischen Aristolochienfalter (der zweiten Cohorte) und die Stellung der Antenor-
Gruppe, deren führende Art C. und R. Felder nicht einmal zur Untersuchung vorlag, neben die indische
flecior-Gruppe,

Zu den Segelfaltern gehören folgende Feld er' sehe Sectionen

1. der paläark tischen Region: Sect. XXV,

2. der amerikanischen Region: Sect. X ') — XIX und XXII— XXIII,

3. der indo-australischen Region: Sect. XX— XXI, XXIV, XXVI1-XXIX, XXXIII—
XXXIV und XXXVI,

4. der äthiopischen Region: Sect. XXVI, XXX- XXXI und XXXV.

Diese Sectionen bilden nun eine von Sect. X bis XXXVI fortlaufende Reihe, die nur durch Sect.
XXXII mit dem P. Antimachus Dru. unterbrochen wird, welcher C. und It. Felder nicht vorlag und
von mir auf Grund eigener Prüfung zu den Rinnenfaltern gerechnet wird. So wird es sehr wahrscheinlich,
dass C. und R. Felder schon die Zusammengehörigkeit aller von uns zu Cosmodesmus gerechneten
Gruppen vermuthet haben, ohne ihr jedoch besonderen Ausdruck zu geben.

Zu den Rinnenfaltern gehören vorerst die wenigen Papilio-Grappen , welche weitere Verbreitung
haben, so :

1. in der paläarktischen Region Sect. L, die Ahzunor-Gruppe ;

1. in der paläarktischen und nearktischen Region Sect. LI, die JfacÄaOM-Gruppe ;

3. in der nearktischen und, wenn P. Antinous Don. hierher gehört, auch in der australischen
Region Sect. XLIX, die .DawwMS-Gruppe ;

4. in der indisch-australischen und äthiopischen Region Sect. XXXIX , die Erithonius-Grxnppe.
Weiter gehören dahin an Continental beschränkten Gruppen

1. der amerikanischen Region: Sect. XL' 2 ) — XLVIII, LII — L1II und IX,

2. der indo-australischen Region: Sect. XXXVII -XXXVIII, LVIII— LXV,

3. der äthiopischen Region: Sect. XXXII, LIII— LVII.

So umfassen auch hier die Sectionen XXXVII — LXV nur Repräsentanten von Rinnenfaltern und
wird die Annahme berechtigt, dass C. und R. Felder eine innere Zusammengehörigkeit auch dieser

') Ausgenommen den als Weibchen zum Rinnenfalter P. Erostratus Westw. gehörigen P. Bhetus Gray., welchen
C. und R. Felder nicht untersuchen konnten.

2 ) Ausgenommen hiervon dürfte der zur Sect XL gerechnete P. Zetes Westw. (St. Domingo) sein, welchen ich,
obwohl ich wie C. und R. Felder auch nur die Abbildung kenne, der Untergattung Pharmacophagus einreihe und zur
I'liili jiur-Grup\>f der Larrtias-Cohortf stelle.

— 116 —

Sectionen herausfühlten und auszudrücken versuchten. Zu diesen Sectionen käme dann noch der C. und
R. Felder für Untersuchungszwecke nicht zugänglich gewesene afrikanische P. Antimachus Dru., den
Auri villi us gar zum Vertreter einer eigenen Gattung, Drwyia, gemacht hat, und P. Hippason Cr.
Vertreter der Gruppe IX. Es ist die einzige der von C. und R. Felder selbst untersuchten
Arten ')i in deren Auffassung ich den ausgezeichneten Beobachtern nicht Recht geben kann. In der That
scheint die Stellung des P^ Hippason Cr. zwischen Aristolochienfaltern und mimetischen Segelfaltern
(als zu letzteren gehörige Form?) auf den ersten Blick richtig zu sein, aber die Resultate genauer und
wiederholter Untersuchungen haben mich denn doch bewogen, P. Hippason als Endform der neotropischen
Vertreter zu den Rinnenfaltern zu stellen. Endgültigen Ausschlag darüber können nur erneute
Beobachtungen über Form von Raupe und Puppe und die Futterpflanze der ersteren geben.

Aus Vorstehendem geht besonders hervor, dass man, in vollkommener Uebereinstimmung mit
C. und R. Felder, den Werth der geographischen Verbreitung für die Gruppirung der ver-
wandtschaftlich zusammengehörigen Fapilio- Arten nicht hoch genug anschlagen kann, und dass Ver-
suche der Gruppenbildung, wie sie Eimer z. B. /.wischen amerikanischen und afrikanischen Segelfaltern etc.
unternahm, entschieden zurückzuweisen sind.

Legen wir der Anordnung der Gruppen von Papilio dieselbe Tendenz zu Grunde wie der Reihen-
folge der Gattungen der Papilioniden , so müssen wir ebenfalls mit den ursprünglichsten beginnen.
und diese sind unstreitig unter den Stammgruppen der Rinnenfalter zu suchen , welche zugleich die
einzigen Papifäo-Gruppen sind . deren Arten verschiedenen Continenten angehören können. Daher würde
ich vorschlagen, die Anordnung der Gruppen mit der Daunus-, Älexanor-, Machuon- und Erithonius-Giaj>ipe
zu beginnen und auf sie zuerst die amerikanischen und dann die indo-australischen und afrikanischen
liinnenfalter, nach ihren Gruppencomplexen zusammengefasst, folgen zu lassen.

Den Rinnenfaltern schlösse sich die erste Cohorte von Cosmodesmus als die eigentlichen Segel-
falter (mit Einschluss der von Eimer nicht berücksichtigten afrikanischen J//i/r/s-Gruppe) an, welche in
allen Welttheilen vertreten ist. Ihr folgten dann die Gruppen der zweiten Cohorte, welche auf die Tropen
beschränkt sind.

Endlich kämen die Aristolochienfalter . deren Reihe wiederum von amerikanischen Formen der
ersten (Laerfc'as-)Cohorfce (Sect. VIII) mit der PA«7enor-Gruppe eröffnet würde, denen sich die Abtheilungen
der zweiten südamerikanischen (Ascanides-) Cohorte (Sect. IV — VII Feld.) anschlössen. Daran lehnte sich
die afrikanische Antenor-Gruppe (Sect. LXXV), und schliesslich folgte die mit der i/erfor-Gruppe
(Sect. LXXIV) beginnende und mit der PompeMS-Gruppe (Sect. II) endende zweite Cohorte indisch-
australischer Aristolochienfalter. um in die farbenprächtige Pn'awms-Gruppe (Sect. I Feld.) der ersten
Cohorte auszulaufen.

Wir erhielten damit folgende Anordnung:

l. subg. Papilio s. str.

A. S t a ra m g r u p p e n :
DawwMS-Gruppe (p. 88) = Sect. XLIX C. und R. Felder.
4?ea;anor-Gruppe (p. 18) = Sect. L C. und R. Felder.

') Alle übrigen von mir anders aufgefassten Arten lagen ihnen nicht zur eigenen Prüfung vor.

111

Ifrtc/wow-Gruppe (p. 17 u. 91) = Sect. LI C. und R. Felder.
üWiAowws-Gruppe (p. 38 u. 65) = Sect, XXXIX C. und R. Felder.

B. Rein amerikanische G r u p p eine r b ä n d e :
a. Machaonides-Gruppe (p. 95) ') = .Sect. XLI C. und R. Felder.

TAoas-Gruppe (p. 96) = Sect. XLII C. und R. Felder.

Mentor-Gruppe (p. 96) = Sect. XLIV C. und R. Felder.

Torquatinus-Gruppe (p. 97) = Sect, XLIII-) C. und R. Felder.

Cuiguanabus-Gruppe (p. 98) = Sect. XL C. und R. Felder.

Pharnaces-Gruppe (p. 99) = Sect. XLV C. und R Felder.

Ghinsiades-Gruppe (p. 99). [C. und R. Felder noch unbekannt. |

Hippason-Gruppe (p. 99) = Sect. X C. und R. Felder.
b.*)Palamedes-Qruppe (p. 90) = Sect. LH. subs. B, C. und R. Felder.

Troilus-Gruppe (p. 91) = Sect, LH. subs. A. C. und R. Felder.

Asclepius-Gruppe (p. 93) = Sect. XLVIII C. und R, Felder.

Eurymander-Qruppe (p. 93) = Sect. XLVII C. und R. Felder.

Za#rews-Gruppe (p. '.»4) = Sect. XLVI C. und R, Felder.

C. Rein indo-au st rausche Gruppen verbände:

a. Gigon-Gruppe (p. 39) = Sect, LIX. C. und R, Felder.
Euchenor-Gruppe (p. 40) — Sect, LX. subs. F, C. und R. Felder.
CapemeMS-Gruppe (p. 45) = Sect, LX. subs. B ex p., C. und R. Felder.
Vollenhovii-Gruppe (p. 48) — Sect. LVIII C. und R. Felder.
P«»!MOM-Gruppe (p. 48) = Sect. LX. subs. A ex p. 4 ). G. und R. Felder.
Casior-Gruppe (p. 4C) = Sect. LX. subs. C s ), C. und 1!. Felder.
Pawope-Gruppe fp. 4(i) = Sect. XXX VIT C. und R. Felder.

b. Amphiaraus-Grappe (p. 40) = Sect, XL, subs. G, C. und R. Felder.
Godeffroyi-Gruppe (p. 41). [C. und R. Felder noch unbekannt. |
Hecataeus-Uruppe (p. 41). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Gambrisius-Gruppe (p. 41) = Sect, LX, subs. E — D, C. und R. Felder.
Anadus-Gruppe (p. 44) = Sect, LX1 C. und R, Felder.
Alcidinus-Gruppe (p. 45). [C. und R. Felder noch unbekannt.]

c. ü7?/sses-Gruppe (p. 51) — Sect. LXII C. und R. Felder.
Peranthus-Grappe (p. 51) = Sect, LXIIl C. und R. Felder.
Paris-Gruppe (p. 52) = Sect. LXIV C. und R. Felder.

') Diese Gruppe lässt sich auch allenfalls unter die Stamnigruppen aufnehmen.

J ) Mit Ausnahme des besser zur Caiguanabus-Gruppe gehörigen 1'. Erostrattts Westw., dessen Weibchen der
P. Rhetus Gray (der Sect. X C. und R. Fei der 's) ist.

3 I Die kleinen römischen Buchstaben bezeichnen genetisch zusammenhängende Gruppenverbände.

') Die von C. und R. Felder zu dieser Abtheilung gerechneten monomorphen F. Canopns Westw. und
/'. Hipponous Feld, rechne ich zur Capaneus-Gruppe , führe dagegen für die mir ebenfalls unbekannt gebliebene Sakontala
Westw. eine eigene Gruppe ein.

■) Der von C. und R. Felder zu dieser Gruppe gerechnete /'. Phestus Gudr. hat mir ebenfalls nie vorgelegen

118

Demetrius-Grappe (p. 53) = S j <:t. LXV, subs. D ex p., C. und K. Felder.
Protewor-Gruppe (p. 53) = Sect. LXV, subs. D ex p., C. und R. Felder.
Sw&owta/a-Gruppe (p. 54) = Sect. LX, subs. A ex p., ('. und K. Felder.
E'epÄewor-Gruppe (p. 52) = Sect. LXV, subs. D ex p., C. und R. Felder.
Janaku -Gruppe (p. 52) = Sect. LX1X ex p. C. und R. Felder.
.E/aes/Z-Gruppe l ) (p. 53). [0. und R. Felder noch unbekannt.]
OeMomaws-Gruppe (p. 56) = Sect. XLV subs. C ex p., C. und R. Felder.
4sca?apīs-Gruppe (p. 54) = Sect. XLV, subs. A ex p., C. und R. Felder.
LoioJi-Gruppe (p. 56) = Sect. XLV 7 , subs. C ex p., C. und R. Felder.
Pohimnestor-Gcrnppe (p. 58) = Sect. XLV, subs. A ex p., C. und R. Felder.

D. Rein afrikanische Gru ppen verband e:
Menestheus-Gmppe (p. 66) = Sect. LIII C. und R. Felder.
/fe^jf>-«s-Gruppe (p. 66) = Sect. LV, subs. B, C. und R. Felder.
Z)e/n?a»rfe/-Grnppe (p. 66) = Sect. LV, subs. A. ex p., C. und R. Felder.
Or/&<mts-Gruppe (p. 67) = Sect. LIV C. und R, Felder
Constantinus-Grappe (p. 68). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
P/<ora<s-Gruppe (p. 68) = Sect. LV, subs. A ex p., C. und R. Felder.
Merope-Gruppe (p. 68) = Sect. LV", subs. C, C. und R. Felder.
Zewofa'a-Gruppe (p. 70) = Sect. LVI ex p. *) und LVII ex p. C. und R. Felder.
Zu'woz/s-Gruppe (p. 71) = Sect. LVII, subs. B, C. und R. Felder.
Rt r-Gruppe (p. 72). [C. und R. Felder noch unbekannt,]
^nfj'macÄMS-Gruppe (p. 72) = Sect. XXXII C. und R. Felder.

II. subg. Cosmodesmus.

A. Stammgruppen („eigentliche Segelt'alter" ; erste Cohorte) :

a. Amerikanische Gruppen:
4;'(/a;-Gruppe (p. 80) = Sect. XXIII, subs. B, E — F, C. und R. Felder.
Arcesilaus- Gruppe (p. 81) = Sect. XXIII, subs. A, C. und R. Felder.
/'/(//-./„«(s-Gruppe (p. 82) = Sect. XXIII, subs. B-D, C. und R. Felder.
^«/esitaits-Gruppe (p. 83) = Sect. XIX, subs. B ex p., C. und R. Felder.
Protesilaus-Gruppe (p. 84) = Sect. XIX, subs. B ex p., C. und R. Felder.
Epidaus-Gruppe (p. 84) = Sect. XXII C. und R, Felder.

b. Paläarktische Gruppe :
PodaZmws-Gruppe (p. 19) — Sect. XXV C. und R. Felder.

') P. Elwesii Leech ist besser als Vertreter einer besonderen Gruppe aufzufassen.

2 ) Von den Arten dieser Seetion gehört P. Cenea Stoll wie ebenfalls P. Hippocoon und P. Dionysos Dbld. von der
Sect. LVII, subs. B, als Weibchen zu P. Merope.

— 119 -

c. Indo-australische Gruppen :

Leosthenes-Gruppe (p. 32) = Sect. XXIV C. und R. Felder.

Alebion-Glycerion-Gruppe (p. 31) = Sect. XX und XXI ex p. C. und R. Felder.

Anticrates-Gruppe (p. 3'2) = Sect. XXI, subs. D, C. und R. Felder.

Antiphates-Gruppe (p. 32) = Sect. XXI, subs. B und C, C. und R. Felder.

d. Afrikanische (Truppen:

Colonna-Gruppe (p. 61). [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Policenes-Gruppe (p. 61) = Sect. XXVI C. und R. Felder.
Kirbyi-Gruppe (p. (32). [C. und R. Felder noch unbekannt.]

B. Rein neotropische abgeleitete Formen (zweite [Iphiclides-JCohorte) :

r/((/os<es-Gruppe (p. 83) = Sect. XVII C. und R. Felder.
Z)«oa;ippMS-Gruppe (p. 83) = Sect. XVI C. und R. Felder.
Cohimbus-Grnppe (p. 84J — Sect. XIV C. und R. Felder.
Sem7/ei'-Gruppe (p. 84) = Sect. XV C. und R. Felder.
Safatnit-Gruppe (p. 85) = Sect. XVIII C. und R. Felder.
.As/ws-Gruppe (p. 85) = Sect. XIII C. und R. Felder.
Harrisianus-Gruppe. (p. 85) = Sect. XII C. und R. Felder.
Thymbraeus-Gnxppe (p. 86) = Sect. XI, subs. A, C. und R. Felder.
Xym'as-Gmppe (p. 86j. [C. und R. Felder noch unbekannt.]
Harmodius-Gvuppe (p. 86) = Sect. XI. subs. B — F. C. und R. Felder.
Ariaratltcs-Gruppe (p. 87) = Sect. X C. und R. Felder.

C. Rein indo-australische Gruppenverbände:
1. (r«/rtS-Cohorte :

Ctyus-Gruppe (p. 35) = Sect. XXIX C. und R. Felder.
II. Zetides-Cohoi-te :

Agamemnon-Gruppe (p. 33) = Sect. XXVII, subs. D — E. C. und R. Felder.
Cloanthus-Grnppe (p. 33) = Sect. XXVII, subs. A, C. und R. Felder.
Eurypylus-Gruppe. (p. 34) = Sect. XXVII, subs. C, C. und R. Felder.
Sorpedow-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVII. subs. B, C. und R. Felder.
Cof/ras-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVII, subs. F, C. und R. Felder.
Macleayanus-Gruppe (p. 34) = Sect. XXVIII C. und R. Felder.
Macareus-Gruppe (p. 36) = Sect, XXXIII— XXXIV u. XXXVI C. und R. Felder.

D. Rein afrikanische abgeleitete Gruppen der zweiten (Zetides-)Gohorte :

Tiiiitltniicxs-Gruppe (p. 63) = Sect. XXXV ex p. C. und R. Felder.
Aia/ohmus-Gruppe (p. 63) = Sect. XXX C. und R. Felder.
Zeowi'das-Gruppe (p. 64) = Sect, XXXI u. XXXV ex p. C. und R. Felder.

120

III. subg. Pharmacophagus.

A. Kein a m er i k a n i s c h e G r u p ji e n v e t b ii n d e :

al. (Laertias-)Cohorte :

Pliilenor-Gruppe ') (p. 74) = Sect. VIII, subs. A. ('. und I!. Felder.

Polydctmus-Gruppe (p. 75) = Sect. VIII, subs. B, C. und R. Felder.

Protodamas-Gruppe (p. 76) Sect. VIII, subs. C, C. und K. Felder,

b 2. (Ascanides-)G6horbe :

Giuidhichianus-Gmppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

P/tn/aecMS-Gruppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

PÄoftntts-Gruppe (p. 77) = Sect. VI C. und R. Felder.

Montezuma-Grappe (p. 78) = Sect. VI C. und R. Felder.

rnopas-Gruppe (p. 79) = Sect. IV C. und R. Felder.

Dan/amjs-Gruppe (p. 78j Sect. VII, subs. A, C. und K. Felder.

Vertumnus-Gruppe (p. 78) = Sect. V ex p. C. und R. Felder.

Aeneas-Gruppe (p. 79) Sect. VII, subs. B ex p., C. und R. Felder.

B. Rein afrikanische Gruppe:
Antenor-Gruppe (p. 59) = Sect. LXXV C. und R. Felder.

C. Rein in do -australische Gruppen verbände:

a. Becior-Gruppe (p. 24) = Sect, LXX1V C. und R. Felder.
Jb^/ioJi-Gruppe fp. 25) = Sect. LXXIII C. und R, Felder.
Aleinous-Gruppe (p. 26) = Sect. LXX C. und R. Felder.
LatreiUvi-Gruppe (p. 26) = Sect, LXIX ex p. C. und R, Felder.
Doubledayi-Gruppe (p. 26) = Sect. LXXI-LXXII C. und !!. Felder.
Semperi-Gruppe (p. 27) = Sect. LXVI ex p. C. und R. Felder.
2Voa>Gruppe (p. 28) = Sect. LXVI ex p. bis LXVII C. und R. Felder.
Pr «yjws-Gruppe (p. 27) = Sect. LXVIII C. und R. Felder.
Po»*pejts-Gruppe (p. 29) = Sect. II C. und R, Felder.
.BrooÄeawMS-Gruppe (p. 29) = Sect. III C. und R. Felder.

b. Prwwmts-Gruppe (p. 23) = Sect. I C. und R, Felder.

') Hierher rechne ich noch den P. Zetes Westw. (St. Domingo) aus C. und R. Felder's Sect. XL, von dem ich
ebenfalls nur die Abbildung kennen lernte.

Untersuchungen über die Mimicry

auf Grundlage eines

natürlichen Systems der Papilioniden.

-o- <£_=

Zweiter Theil:

Untersuchungen über die Mimicry

Dr. Erich Haase

Dircktui" iles Kirl. Siamesischen Museums in Bangkok.

Mit 8 Tafeln.

..H6=!-*H=3-~

Stuttgart.
Verlag von Erwin Nägele.

II Z

Das Recht der Uebersetzung vorbehalten!

Druck von A. Bonz' Eiben in Stuttgart.

Inhalt.

21

Seite

Einleitung 1

Specieller Theil 4

A. Mimetische Anpassung zwischen Blüthenpflanzen 4

B. „ „ ,. Vertretern des Thierreiches 4

I. Mimetische Anpassung von Seiten der Arachniden 4

II. ,, unter den Insecten 6

1) Orthopteren 6

2) Hemipteren !l

3) Hymenopteren 10

4) Neuropteren 11

5) Coleopteren 1 1

a) Als Modelle dienende Formen der Käfer 12

b) Mimetische Anpassungsformen der Käfer an Angehörige derselben Ordnung K'>

6) Lepidopteren 19

a) Anpassungen unter Lepidopteren

1) Palä arktische Region

2) Indoaustralische Region 21

a) Als Modelle dienende Familien und Gattungen 21

1) Danainae

2) Palaeotropinae

3) Acraeinae 20

4) Morphinae

5) Pierinae

6) Papilioninae

b) Mimetische Anpassungsformen

1) Nympbalinae

2) Satyrinae 32

3) Pierinae 35

4) Papilioninae 36

5) Chalcosiidae 37

3) Afrikanische Region 38

a) Als Modelle dienende Familien und Gattungen 3!»

1 ) Danainae 3!)

2) Acraeinae 40

3) Pierinae 41

4) Heterocera 41

b) Mimetische Anpassungsformen 42

1) Nympbalinae 42

2) Satyrinae 44

3) Lycaenidae 44

4) Papilionidae 40

4) Amerikanische Region 47

a) Nearktische Subregion 47

b) Neotropische Region 4*

a) Immune Familien und Gattungen der Rhopaloceren 49

1) Danainae 4'.*

2,i Neotropinae 50

29

Seite

3 Icraeinae 54

I' Eeliconinae 54

5) Nymphalinae 58

6) Papilionidae ijn

li Als Modelle dienende Gattungen etc. der Heteroceren 61

i Mimetische Anpassungsformen 61

1) Nymphalinae Ol

2) Erycinidae 63

::) Pierinae 04

l i Papüioninae 68

5) Castniidae 70

6) Pericopidae 71

7) Melameridae 72

8) Chaleosiidae 72

9) Dioptidae 72

Ki) Geometrae 7:;

11) Pyralidina 7:;

b) Anpassungen von Schmetterlingen an immune Käfer 73

e) „ . „ an stechende Hymenopteren 74

1) Palaeo- und nearktische Region 74

Sphingidae 74

Sesiidae 74

2) Indisch-australische Kegion 7.0

Sphingidae 75

Sesiidae ~~>

:; i Neotropische Region 75

7) Dipteren 77

[II. Mimetische Anpassungen unter Mollusken 78

IV. „ von Batrachiern an Reptilien 78

V. , .. unter Reptilien 71)

1 i Endoaustralische Region 79

2) Afrikanische Region 79

3) Nearktische Region 80

4) Neotropische Region 80

VI. Mimetische Anpassungen unter Vögeln 80

VII. „ „ unter den Säugern 81

Allgemeiner Theil s2

Das natürliche System der Papilionen und seine Bedeutung für die Mimicry-Theorie 82

I | Eüstorisches 82

2) Anpassungen unter den indo-australischen Papilionen 83

3) ,, , amerikanischen Papilionen 89

Entstehung der Mimicry zwischen nicht immunen und immunen Schmetterlingen 99

Entwickelung der Mimicry zwischen immunen Schmetterlingen 116

Einwürfe gegen die Mimicry-Theorie 127

Die biologische Bedeutung der Mimicry im Thierreich 133

1 ) Anpassungen von Seiten der Angegriffenen 134

2) Mimetische Anpassungen seitens der Angreifer 138

Analogie, Convergenz und Mimicry 139

Die Mimicry eine Form der schützenden Anpassung an die Umgebung loO

Nachträge und Berichtigungen zu Theil I 156

. ,11 159

Während Kirby und Spence 1 ), welche zuerst den Ausdruck „Mimiery" einführten, mit
ihm noch alle diejenigen Fälle schützender Aehnlichkeit (protective reserablance) bezeichneten, in welchen
ruhende Insecten an gewisse unorganische oder pflanzliche Gegenstände ihrer Umgebung erinnern, definirte
erst II. W. Bates'-) in seiner classischen Monographie der Heliconier des Amazonas die „mimetic
analogies" als „resemblances in external appearance, shape, and colours between members ot' widely
distinct families". In derselben für jede Behandlung der Mimiery maassgebenden Arbeit setzte
Bates auch zuerst die einzelnen Factoren des Begriffes auseinander, indem er „Modelle" und .Nach-
ahmer" unterschied.

So hob er für die Modelle hervor, dass sie ihren Familienangehörigen im Habitus gleichen, in
grossen Mengen vorkommen, langsam fliegen und ohne jede Scheu sind. Nun werden nach Bates diese
langsam fliegenden Modelle weder im Fluge von inseotenfressenden Vögeln oder Libellen noch in der
Ruhe von Eidechsen oder Raubfliegen belästigt, während die Gattungen oder Familien, zu welchen die
Nachahmer gehören, viel verfolgt werden. Die Ursache dieser verhältnissmässigen Sicherheit der Modelle
vor den Nachstellungen ihrer natürlichen Feinde fand Bates in dem „Mangel au S ch mackhaft i g-
keit" (unpalatableness). Allerdings schrieb er letztere nicht ganz glücklich, z. B. bei Lycorea und Ituna,
den vorstreckbaren Analbüscheln zu, welche später von Fr. Müller und mir als nur den Männchen
eigenthürnlicbe Reizdufteinrichtungen erkannt wurden.

Die mimetischen (imitating) Arten unterscheiden sich nach Bates durch Färbung und
Zeichnung durchaus von ihren nächsten Verwandten, die das normale Kleid der Gattung tragen, und
gleichen vielmehr den am selben Ort häufigen Modellen. Auch die Variationen der letzteren, welche die
Resultate des Einflusses veränderter Localbedingungen sind, w r erden von den nachahmenden Arten mit-
gemacht. Zugleich wies Bates die relative Seltenheit der Individuen als charakteristisches Merkmal
einer mimetischen Art im Gegensatze zu der Häufigkeit der Modelle nach und nahm zugleich diese relative
Individuenzahl als eines der Hauptunterscheidungsmerkmale zwischen Modell und Nachahmer an. 3 ) Daher
fasste er auch Aehnlichkeiten zwischen einigen Gattungen der allgemein immunen Heliconier selbst nur
in denjenigen verhältnissmässig beschränkten Fällen als Anpassung an häufigere Arten anderer Gattungen
auf, wenn die nachahmenden Arten verhältnissmässig sehr selten waren (Napeogcnes). Die bis in Einzel-
heiten genaue Wiedergabe des Modells erkannte er also nicht als blosses Product der Einwirkung gleicher
Localbedingungen, sondern erst als Resultat der Umwandlung (Anpassung) dieses Productes an. Doch
warnte Bates zugleich davor, alle Aehnlichkeiten (der Heliconier) untereinander einer Anpassung zu-
zuschreiben: vielmehr seien viele nur das Product der „similar adaption of all to the same local, probably

') Kirby and Spence, Introductory Letters to Entomology, 1816, I. p. ö.

•) H. W. Bates, Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley. (Trans. Linn. Soc. XXIII, 1861, |
') So kommt nach Bates z.B. auf ca. tausend Stück einer Ithomia erst eines der entsprechenden nachahmenden
DismorphiafLeptalis)- Art.

I

inorganic conditions", zumal wenn die einzelnen Grattungen miteinander verwandt, in Farbe und Zeichnung
sein- ähnlich und ausserdem in gleicher Weise gut vertreten wären.') Das reiche Material an Mimicry
unter den Schmetterlingen, das er selbst gebracht 2 ), ergänzte Bates ebenfalls zuerst in seiner werth-
vollen Monographie der Longieornier des Amazonenstromes durch einige Beispiele aus der Ordnung der
Käfer (s. u.).

Kurze Zeil nach Hat es' classischer Arbeit erschien eine werthvolle Zusammenstellung von
„Formanalogieen unter den Insecten" aus der Feder A. Gerstäcker's 3 ), in welcher der scharfsinnige
Autor eine verhältnissmässig erschöpfende Zusammenstellung analoger Formen gab. Ohne sich weiter in
Erörterungen über das Wesen dieser Analogieen einzulassen, betonte Gerstäcker doch, dass, , sobald
verschiedene Organisationstyp e.n unter gleicher Maske auftreten, nur bei der
einen dieser Typen der Habitus eigenthümlich, bei der anderen erborgt ist-.
In den Fällen, in welchen „aussergewöhnliche Mittel in Anwendung gebracht sind", um diese Aehnlich-
keit hervorzurufen, sieht auch Gerstäcker sich „gezwungen, der Natur eine bestimmte Absicht
unterzulegen, deren Zweck wohl kaum ein anderer sein könne als der der Täuschung". Als Beweis-
mittel führt er hierfür die Aehnlichkeit gewisser Parasiten mit den nesterbauenden Wirthen aus derselben
Familie der Hymenopteren etc. an. Die wichtigsten von Gerstäcker gebrachten Beispiele einer Mimicry
beziehen sich auf Anpassungen an Raubwespen, von denen Scaphura (Locustid.) zuerst von Bates (1. c.
p. 509) erwähnt worden war. Leider ist Gerstäcker's Arbeit fast unbeachtet geblieben.

Ungefähr zur selben Zeit erschien ein Aufsatz von A. R. Wallace in der Westminster Review,
der später in desselben Verfassers , Beiträgen zur natürlichen Zuchtwahl" ') wiederholt wurde und wohl
als die bekannteste der Arbeiten über Mimicry anzusehen ist. Mit. Benutzung der Beobachtungen von
Bates ergänzte Wallace die bekannten Beispiele durch eine reiche Fülle des im indisch-malayischen
Archipel von ihm beobachteten Materiales und zeigte zuerst, dass z. B. der Blauglanz auf den Flügeln
des Weibchens von Hypolimnas anomala Wall, und der Polymorphismus desselben Geschlechtes bei Papilio
J'iii/tnioii . Memnon L. etc. einer mimetischen Anpassung zuzuschreiben ist. Den Höhepunct seiner An-
schauungen über die Mimicry nimmt Wallace 's im Anschluss an seine früheren Arbeiten geschriebener
Aufsatz im „Darwinism" ) ein. weshalb wir denselben ausführlicher besprechen.

Wallace äussert sich darin zuerst über die Frage nach der Entstehung der Mimicry. So sind
nach ihm die Beliconier eine alte Gruppe, die specialisirt und allmälig zur „dominant and aggressive race"
wurde. Die Ueppigkeit der Entwickelung entstand als Product der Immunität durch die bestimmte

') So bildet in der That die relative Seltenheit der nachahmenden Art tiir Hat rs oft den einzigen Maassstab
für den Unterschied zwischen Anpassung und .Analogie. Daher nahm er auch z. B. eine nachahmende, zufällig einmal
häufige Art von Stalachthis als Modell für eine Dismorphia an. Es kann aber, wie unten erörtert werden soll, nur eine
genetische Untersuchung über die Entstehung und Umbildung der einzelnen Gattungen und Arten uns der Entscheidung
solcher Fragen näher führen, da die Voraussetzung, dass die Seltenheit der Art in allen Perioden constant war. unbeweisbar
bleibt mal unwahrscheinlich ist.

'i Nach Bates dienen z. B. die Heliconier im seinem weiteren Sinne) 1"> Arten von Pieriden /.< /itnli.« und
Euterpe), 4 Arten von Papilio, 7 Eryciniden, 3 Castnien und 14 tagfliegenden Heteroceren als Modell.

') \. (i e r s t ä c k e r , ScrpasUtn und l'Iiitlliixri/rtii.i, zwei käferähnliche Gry Hoden-Gattungen , nebst Bemerkungen
über Formanalogieen unter den Insecten. (Stettin, Entomol. Zeitung. XXIV. 1863, p. 108 ff. >

*) A. R. \\ illaee. (Jontributions to the Theory of Natural Selection. London 1870, Cap. III— IV.

') \ b Wallace, Darwinism. London 1889, Cap. IX, p. 239—264.

— 3 —

„Nahrung der Larve" etc., und allinälig bildeten sieh denn auch aus unscheinbaren Zeichnungen die auf-
fallenden „Trutzfarben" (warning colours) der Falter aus. Die zufällige Aehnlichkeit einiger Nachahmer
Hess diese Individuen überleben, die gesteigerte Aehnlichkeit mit den Modellen endlich sicherte die Er-
haltung der Art. Schliesslich führt Wallace (1. c. p. 264) folgende Gründe für die Berechtigung der
Mimicry theorie an :

1. Dass die Nachahmer dieselbe Verbreitung haben wie die Modelle:

2. dass erstere stets wehrloser sind als letztere :

3. dass erstere stets in geringerer Individuenzahl auftreten ;

4. dass erstere von ihren Verwandten in der Tracht sehr verschieden sind ;

5. dass die Nachahmung, so unbedeutend sie auch sei, nur eine äusserliche und von aussen
sichtbare ist, und sich nie auf innere Charaktere ausdehnt.

Bald nach Wallace's classischer Arbeit über die indo-australischen Papilioniden (1865)'), in
welcher er eine Reihe mimetischer Convergenzen bespricht, veröffentlichte R. Trimen seine werthvollen
Beobachtungen über Mimicry unter afrikanischen Schmetterlingen 2 ), in denen er besonders auf die inter-
essanten Fälle des Polymorphismus bei Papilio Merope und des Dimorphismus bei P. Cynorta und
Echerioides aufmerksam machte. Eine dankenswerthe Ergänzung dazu gab er in seinen späteren (1889)
„South African Butterflies". Trimen hebt besonders die Lebenszähigkeit der immunen Modelle o-eo-en-
über den zarteren Nachahmern hervor.

Weitere werthvolle Beiträge zur Mimicry lieferte besonders Fr. Müller. Nachdem von Gegnern
der Theorie als Einwurf gegen letztere hervorgehoben war, dass die Aehnlichkeit immuner Arten ver-
schiedener Familien (Danainen, Heliconinen) unmöglich durch natürliche Auslese entstandene Anpassung
sei, da ja die einander entsprechenden Formen allgemein immunen Gruppen angehörten, führte Fr. Müller
zunächst an 3 ), dass die jungen Vögel erst die immunen Arten ihrer Gegend durch Erfahrung als ungeniess-
bar kennen lernen müssteu, und es daher auch für die widrigen Arten am vortheilhaftesten sei, ein
gemeinsames Kleid zu tragen, da dann um so weniger Individuen der Unerfahrenheit ihrer jungen
Feinde zum Opfer fielen. So betont auch Wallace (1889, 1. c. p. 250), dass gleiche Orte ähnliche Art-
gruppeu besitzen, und somit an ihnen bestimmte ungeniessbare wenige Formen einer Gattung vorkommen
die von den A r ögeln leichter als solche erkannt werden könnten.

') A. li. Wallace, On the Phenomena of Variation and Geographica] Distribution as illustrated by the
Papilionidae of the Malayan Region (Trans. Linn. Soc. London Vol. 25, 1865 p. 1 — 71).

2 ) R. Trimen, On sorae remarkable Mimetic Analogie« among At'riean Butterflies (Trans. Linn. Soc. London
Vol. 26, 1869 p. 497—522).

'I Fr. Müller, Buna und Thyridia etc. (Kosmos, herausgeg. von Krause, 1879, p. 100; übers, in Trans. Ent,
Soc. 1880, p. XX— XXVIII.)

Speeieller Theil.

A. Mimetische Anpassung zwischen Blüthenpflanzen.

Da die Hauptfunction der Blüthe die Bildung des Samens ist, kann man ihre abenteuerliche Form
bei manchen Orchideen, welche den geöffneten Rachen einer Schlange darstellen so'l. kaum für ein Mittel
zum Anlocken der [nsecten und zur Erzielung der Kreuzbefruchtung halten.

Nach einer Angabe von Behrens, auf welche Herr Professor Dr. Ascherson mich auf-
merksam machte, dürfte die Form v. tetrandwm (Cust. Flora, 1878, Nr. 15) von Cerastium semir
dodecandrum L. eine mimetische Anpassung an eine von den Insecten stärker aufgesuchte Crucifere,
Cochlearia danica L., sein. Natürlich hat die Beobachtung zu entscheiden, ob die vierstrahligen Blütheii
des Cerastium in der That von Insecten in höherem Grade aufgesucht werden als die normalen.

B. Mimetische Anpassungen zwischen Vertretern des Thlerreiches.

unter den niederen Thieren sind mir keine sicheren Fälle mimetischer Anpassung bekannt ge-
worden und die zahlreichen nachgeprüften Analogieen in Form und Färbung, welche allerdings nur von
einzelnen Autoren als „Mirnicry" bezeichnet wurden 1 ), Hessen stets eine einfachere Erklärung zu.

Ebensowenig sind bisher annehmbare Beispiele von Mirnicry unter den Crustaceen bekannt
geworden. 2 )

Dagegen entwickelt sich die schützende Anpassung an besondere, durch Waffen oder Immunität
vor Verfolgungen geschützte Modelle von Seiten geniessbarer , stark verfolgter und wenig fruchtbarer
Formen bei den Grliederthieren besonders unter den Classen der landbewohnenden Arachniden und Insecten.
Alle diese nachahmenden Formen leben im Freien und im vollen Licht des Tages: so wird es wahr-
scheinlich, dass sich mimetische Anpassungen bei den Wasserthieren wegen der geringeren Durchsichtig-
keit des Mediums, welches sie bewohnen, weniger entwickeln konnten, zumal die meisten Wasserthiere
in hohem Maasse fruchtbar sind.

I. Mimetische Anpassung von Seiten der Arachniden.

Im Gegensatz zu der früher von vielen Seiten aufgestellten Behauptung, dass bestimmte Formen
von Käfern, Raupen etc. eine .schützende Anpassung an Spinnen darstellten, muss ich entschieden betonen,

'i Vergl. n. A. Sicard, Le Mime'tisme. Paris 1888.

•i Aiim. d. Herausg. Unter dem Namen Mimonectes beschreibt C. Bovallius [Mimonectes, a remarkable
genus ol Amphipoda Byperidea. Nova Acta Reg. Soc, Sc. Upsala 3. Ser. 1885) eine merkwürdig gestaltete kuglige
Byperide, von welcher eine mimetische Anpassung an craspedote Medusen angenommen wird. Ob thatsächlich hier ein
Fall wahrer Mirnicry vorliegt, dürfte indessen um so fraglicher sein, als Mimonectes, wie aus der Rückbildung der Augen
zu erschliessen ist, offenbar die dunkelen Tiefenregionen bewohnt und nur gelegentlich an die Oberfläche gelangt.

— 5 —

dass es kaum Arthropoden giebt, welche in höherem Maasse als die meist zartleibigen Araneiden den
Nachstellungen der Insectenfresser ausgesetzt sind. 80 liehen carnivore Kerfe und insectenfressende Vögel
(Kolibris) diese fetten Bissen ganz besonders, und eine grosse Menge von Mordwespen (Pompilus, Prio-
cnemis, Agenia, Pelopoeus, Trypoxylon etc.) trägt fast ausschliesslich als Nahrung für die junge Brut
Spinnen in ihre Nester ein. Der interessanten Arbeit von Elizabeth Peckham') entnehme ich die
weitere Angabe, dass nach Fabre (Nouv. Souv. Entomol. p. 206) die Spinnen die „Champions toujours
vaineus" der Pompiliden sind. Nach B e 1 1 '•') jagt Pompilus polistoides Spinnen sogar aus dem Gewebe
heraus, und Batest erwähnt die mit gelähmten Gasteracanthen gefüllten Mordwespennester. Auch Herb.
Smith schrieb an E. Peckham, dass die Hauptfeinde der Spinnen die stechenden Hymenopteren sind.
und einige seiner besten Arten aus Wespennestern stammen. Wie Hentz ca. 20 — 40 Spinnen in je
einem Neste von Sphex fand, beobachtete auch E. Peckham deren eine ähnliche hohe Zahl, meist aus
Epeiren bestehend. Auch durch insectenfressende Vögel leiden die Spinnen sehr; die Kolibris fressen
fast nur Spinnen : nach Gentry nimmt Trochilus colubris zehnmal so viel Spinnen als andere insecten,
und auch Belt (1. c. p. 315) fand die Kolibrimägen voll von kleinen saftigen Spinnen. In der Tiiat ist
es von keiner Spinne bekannt, dass sie durch „some nauseous taste or odonr" geschützt sei: so werden
auch keine Spinnen von anderen nachgeahmt, wie E. Peckham (1. c. p. 103) richtig bemerkt.

Besonders die Familie der Attiden liefert ein interessantes Material für die Mimicry. Ihre
Angehörigen sind schon durch die auf den Boden etc. beschränkte freie Lebensweise und durch die lang-
gestreckte Körpergestalt vorwiegend zu zufälligen Anpassungen an flügellose stechende Hymenopteren
(Ameisen, Mutillen) befähigt. In der That leiden die Attiden auch besonders stark unter den Nach-
stellungen der Spiuuenfeinde, und endlich tritt ein weiterer wichtiger, für die Erhaltung der Art ungünstiger
Factor ein, welcher die Seltenheit der Individuen erklärt: die geringe Zahl der Eier. So legt nach
E. Peckham (1. c. p. 7; r >) die kleine, ameisenähnliche Synayeles plicata nur drei, dagegen der stärkste
Attide, Phidippus mors/tun*, ca. L80 Eier. „Die kleine 6'. plicata ist vertheidigungslos und nur durch
ihre Ameisenähnlichkeit geschützt. Eine Form mit so niedriger Geburtsziffer (birth-rate) kann sich nur
erhalten, wenn ihre Mortalität entsprechend gering ist." Ausser durch Gestalt und Färbung des Körpers
zeigt sich bei Synayeles nach E. Peckham die Ameiseuähnlichkeit noch in der Zickzack-förmigen
Bewegungsart, dem Aufgeben der Sprungfähigkeit und dem vorsichtigen Tasten des vordersten Beinpaares,
welches den Fühlerbewegungen der Ameisen entspricht. So kommen für diese Spinnen nur die besonderen
Feinde der Ameisen, besonders die am Boden sammelnden Erdspechte, in Betracht. Doch dürften gegen
diese neuen Gefahren vor besonderen Feinden der Ameisen die Vortheile bedeutend überwiegen, welche
die Aiueisenähnlichkeit den Spinnen gegen die zahlreichen allgemeinen Feinde ihrer Ordnung und besonders
Familie giebt, vor Allem gegen kleine Insectenfresser, g^gen Attiden selbst, die nach E. Peckham nie
Ameisen nehmen, vielleicht auch gegen gewisse Pompiliden, welche ihre Eier in die Leiber lebender
Spinnen legen. Anscheinend wird Synayeles im Freien von den Ameisen nicht belästigt. Auch J. M.

') E. (t. Peckham. Protective Resemblances in Spiders. (Occas. Papers of the Nat. Hist. et' W

Milwaukee, 1889. p. 60—112.)

2 l Th. Belt. The Naturalist in Nicaragua. I Im, 1888, p. 133.

'] II. YV. Bates, The Naturalist 011 the River Amazonas etc., |>. 186.

— 6 —

Wciilf erwähnt (Nature, J.871, III. p. 508) ameisenähnliche Springspinnen , deren eine Art an Kraut-
pflanzen lebt und die Vorderbeine fühlerartig hochhält. ')

II. Mimetische Anpassung unter den Insecten.

Während bei den Myriopoden keine Beispiele von Mimicry vorkommen, sind sie bei den Hexa-
poden im Allgemeinen desto häufiger, je geringeres Alter die betreffende Ordnung hat, und beziehen sich
in allen von mir aufgenommenen Fällen auch nur auf Insecten als Modelle 2 ).

1. Mimetische Anpassung bei Orthopteren.

Obwohl manche Acridier, nach ihrer auffallenden Färbung zu urtheilen, in gewissem Grade vor
den Angriffen insectenfressender Vögel etc. geschützt sein dürften (Phymateus) , und andere einen un-
angenehmen Widrigkeitsduft zu entwickeln vermögen (Aularchus) 3 ) , so rauss doch im Allgemeinen die
Ordnung der Orthopteren zu denjenigen Kerfen gezählt werden, welche am meisten zur Nahrung der
Insectenfresser dienen.

Unter den Schaben (Blattina Burm.) treffen wir einige wenig ausgebildete Fälle mimetischer
Anpassung an immune Insecten anderer Ordnungen anscheinend nur bei solchen Gattungen, welche keine
versteckte, sondern eine freie Lebensweise im Tageslicht und auf Blättern führen.

So erwähnt C. Brunner 4 ), dass in Amerika Ischnoptera und Phoraspis und in Indien Corydia
tagsüber auf Pflanzen leben, während die grosse Masse der Schaben sich in der Dunkelheit unter trocknein
Laube, unter Steinen, in morschem Holz etc. verborgen hält, und zahlreiche Arten sogar eine rein nächt-
liche Lebensweise führen. Die Hauptfeinde der Blattiden dürften Grabwespen (Ampulex etc.) sein, die
ihre Beute auch in ihrem Versteck aufsuchen.') Während einzelne Arten der indisch-australischen Gattung
Corydia Serv. ein düster braunes Kleid tragen 1 '), ist bei Cor. Petiverana eine bunte Färbung entwickelt.
welche in Cor. nuptialis Gerst. eine weitere Ausbildung erfährt. So erinnert letzterwähnte sehr seltene
grössere Art (Bengalen) durch die vier orangenen Bindenreste auf den schwarzen Vorderflügeln und die
dunkel orangenen, am Aussenrande schwarz gesäumten Hinterflügel besonders im Fluge etwas an gewisse
Eusemien (Agaristiden), nach Mittheilung des Herrn Fr. Kohl etwa an Eu. sodalis.

') Ueber die Ameisenähnlichkeit gewisser Spinnen vergleiche auch einen Aufsatz von Ph. Bertkau (Verh.
Niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilkunde, XLIII, 188K. p. 66).

; 'l Das unter Andern auch von E. Krause und A. Seitz aufgenommene Beispiel von (gegenseitiger?) Mimicry
/wischen Macroglossa titan und einem Kolibri dürfte nur als Product analoger Entwickelung unter gleichen Existenz-
bedingungen aufzufassen sein, da der Schwärmer das gewöhnliche Kleid der Macroglossen trägt, und es für den Kolibri
kaum vortheilhaft sein kann, für einen so schmackhaften Bissen, wie die Schwärmer es sind, gehalten zu werden.

3 ) Herr Fruhsdorfer theilte mir auf meine Anfrage mit, dass Au. miliaris L. (Ceylon), der sehr gemein ist.
anangenehm duftet. Vergl. auch Proc. Ent. Soc. London, 1869, p. XIII.

*) C. Brunner v. Wattenwyl, Nouveau Systeme des Blattaires. Vienne 1865, p. 18.

b ) Nur so lässt sieh die Angabe von Lucas (Bull. Soc. Ent. France. 1879, p. CLIX) erklären, dass .1. compressus
die nächtliche Blatta americana einträgt, da die Grabwespe selbst ein Tagthier, die Schabe ein Nachtthier ist.

6 ) Bei Cot: carunculigera Gerst. sind, wie ich nachwies, noch mächtige seitliche Stinkdrüsen entwickelt. (Zur
Anatomie der Blattiden. Zool. Anzeiger. XII. 1889, p. 170.)

Die der neotropischen Phoraspis nahestehende Gattung Cassidodes Brunn, mit ebenfalls last
ungerippten und sich in der Ruhelage nur unbedeutend deckenden Elytren und einer einzigen Art,
C. ligata Brunn. (Philippinen), gleicht, wie zuerst K. Sem per') hervorhob, in den hellen Randflecken
des Halsschildes und dein Saum der Flügeldecken dort vorkommenden Coccinellen.

Ueber die Lebensweise der rein neotropischen Gattung Paratropa Sew. ist mir nichts bekannt.
Unter den wenigen Arten tragen P. elegans Burm. (lycus de Sauss.) und P. lycoides Sew. eine abweichende
Tracht. So besitzt P. elegans eine gelbe Binde am Vorderrande des dunklen Halsschildes und rothe
Flügeldecken mit drei schwarzen Längsstreifen, die sich im letzten Viertel vereinigen. Dadurch erinnert
diese seltene Art an einen immunen Spinner, die Arctiide Cissura decora Walck. , von ungefähr gleicher
Grösse, doch bedarf diese merkwürdige Analogie noch der experimentellen Prüfung.

Weiter erinnert P. lycoides Serv. (Para) durch die orangegelbe Färbung, die von einem Hals-
scbildfleck, einem über die Mitte verlaufenden Querbande und der apicalen Verdunkelung der Flügeldecken
unterbrochen wird, an immune Malacodermen (Lyciden) mit der charakterischen Tracht des Calopt. variabileh.

In der nahestehenden neotropischen Schaben-Gattung Phoraspis Serv. erinnern die Formen mit
heller Längsbinde der undeutlich gerippten Flügeldecken und glasig aufgehellten Halsschildseiten, zwisclien
welchen der Kopf durchscheint, etwas an Lampyriden. So ähnelt Ph. leueogramma Perty besonders der
Lucernula fenestrata Germ., die jederseits eine helle Längsbinde neben dem Aussenrande der Flügeldecken
trägt. Auf Phoraspis bezieht sich wohl auch die interessante Bemerkung von Belt'-'j, dass gewisse
Lampyriden-ähnliche Blattiden ebenfalls „instead of hiding in crevices and under lodges like their brethren,
rest during the day exposed on the surface of leaves, in the same manner as the fire-flies, they mimic."

Die einzigen mir bekannten Gattungen der Acridier , bei welchen unvollkommene Anpassungen
an andere Oi'dnungen (stechende Hymenopteren) vorkommen, sind Mastax Perty (Brasilien) und Erncus
Stal. (Indien), welche durch den stark vorgequollenen Kopf, den taillenartig eingeengten Hinterleib, die
glasigen oder stark verdunkelten Vorderflügel, die kurzen Fühler, die Zeichnung des Hinterleibes an
Raubwespen erinnern. Hier beruht die unvollkommene Anpassung der nach J. Westwood sehr seltenen
Formen wohl hauptsächlich auf dem Schutzbedürfniss vor Verfolgungen durch Mordwespen.

Unter den Gry lüden gleicht, wie K. Semper (1. c.) zuerst entdeckte und Gerstäcker ge-
nauer begründete 3 ), der merkwürdige einzige Vertreter der Gattung Scepastus Gerst.. Sc. pachyrhynchoides
Gerst. (Philippinen), dem dortigen Rüsselkäfer Pachyrhynchus venustus Waterh. Zu der bei den Gerad-
flüglern schon so überaus seltenen metallischen Färbung tritt hier noch eine Unterbrechung durch scharf
umgrenzte hellfarbige Tüpfel hinzu, „ein allen bekannten Orthopteren ganz fremdartiges Verhalten."
Weiter ist das Halsschild stark halbkugelig gewölbt, sind die Flügeldecken „convex und nach hinten
birnförmig erweitert" und die vorderen ßeinpaare „ganz käferartig gestaltet". „Selbst das letzte Bein-
paar, das bei den Gryllodeen sonst eine typische Gestaltung zeigt, ist zur Herstellung der Käfer-Aehnlich-
keit gleichsam in seiner Form - Prägnanz sichtlich modificirt. " Der Vortheil dieser Anpassung beruht
wohl darauf, dass der zarte, weiche Geradflügler von seinen zahlreichen Feinden in dieser Maske nicht für
den Leckerbissen erkannt wird, den er in der That abgeben dürfte, und so in dem Gewände des stahlharten

'i K. Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen '1er Thiere. II. Leipzig 1880, \< 236

; i Th. Belt, The Naturalist in Nicaragua. London 1888, p. 318.

>) A. Gerstäcker, Scepastus und Phylloscyrtus etc. (Entomol. Zeitung, Stettin, WIV. 186:5, p 124 ll'.i

und vielleicht auch immunen Rüsslers den Verfolgungen seitens der [nsectenfresser weniger aus-
gesetzt ist.

Weiter erinnern nach Gerstäcker die Arten der neotropischen Gattung Phylloscyrkts Guer.
durch ihren eigenartigen Habitus an Oicindelen, wie es schon bei dem südeuropäischen Trigonidium
i indeloides in geringem Grade angedeutet ist.

Der sehr seltene blasse, flügellose Stenopelmatus monstrosus portentosus Hbst. ?(Cap) [Mus. Berlin]
endlich mit einem tranz colossalen Kopf, der nur Maske und grossentheils hohl ist, erinnert etwas an die
„Soldaten" der Termiten, lieber seine Lebensweise ist mir nichts bekannt.

Ob die eigenthümliche Körperform der Pruscopien, welche in so hohem Grade an die der Phas-
tniden ei'innert, als Anpassung an letztere oder als Resultat einer blossen durch die Gleichheit der Lebens-
weise etc. bedingten Convergenz aufzufassen ist, wage ich nicht zu entscheiden. Anscheinend sind die
Proscopien viel seltener als Phasmiden und kommen nur an Orten vor. wo auch letztere sich finden.
Ebenso besitzen die Phasmiden trotz ihres offenbar gegen Thierfresser schützenden Kleides vielleicht eine
gewisse Immunität bestimmten Feinden gegenüber, die sie entweder einer bestimmten Blattnahrung, — sie
sind säinmtlich phyllophag — , oder den grossen am Prothorax sich öffnenden Stinkdrüsen verdanken. ')

Unter den Locustinen erinnert die eigenthümliche Gattung Condylodera Westw. mit ver-
kümmerten Flügeln, vorgequollenem grossiiugigem Kopf, zweimal eingeschnürtem, schmalem Prothorax.
stummeiförmig verkümmerten Flügeln, langen Beinen und Fühlern und himmelblauer Färbung nach J. 0.
\\ estwood 2 ) derart an Tricondyla, eine Gattung der räuberischen Sandlaufkäfer, dass selbst dieser aus-
gezeichnete Forscher sie lange Zeit in seiner Sammlung unter den Cicindelen stecken hatte. Sicher ist
diese Aehnlichkeit des sehr seltenen zarten Geradflüglers mit einem der stärkst bewehrten und gepanzerten
Raubinsecten für die Arterhaltung des ersteren von bedeutendem Nutzen, da besonders die Laubheuschrecken
eine so gesuchte Kost bilden.

Die rein neotropische Gattung Scaphura Burin. zeichnet sich vor der verwandten Gymnocera Brülle
besonders durch die Fühler aus, die eine Strecke hinter der Basis stark verdickt und beborstet sind.
Dadurch verschwindet der lange terminale Theil für das Auge und erscheinen die Fühler kurz wie bei
Sandwespen. Besitzen bei Sc. Vigorsii Krbv. beide Geschlechter braune Flügeldecken, einen blauen
Hinterleib und weissgebänderte Schenkel, so trägt bei Sc. nitida Perty der Leib einen gelben Seitentüpfel,
während ein Weibchen von Sc. Kirbyi Westw. gelbe Tüpfel auf dem ersten und einen breiten gelben
Gürtel auf den fünf folgenden Ringen hat. Nach H. Burmeister fallen alle diese Formen vielleicht als
Varietäten unter eine Art zusammen. Wie zuerst H. Bates 3 ) hervorhob, erinnern die Scaphuren auch
in ihrem Benehmen durchaus an Angehörige der Mordwespen, so besonders an Pepsis- , Priocnemis- und
Pompilus- Arten. Da letztere für ihre Brut oft ausschliesslich Heuschrecken 1 ) eintragen, liegt hier der
Schutz des verfolgten Thieres in der Aehnlichkeit nicht mit einem Familienangehörigen, sondern mit
seinem Verfolger.

') Vergl. E. Haase, Zur Anatomie der Blattiden. (Zool. An&jiger, XII, 1889, p. 171.)

') .T. 0. Wesi w 1, lllustrat. of Relationships etc. (Trans. Linn. Soc. 1837, p. 119.)

H.W. Bates, Contributions fco an Enaect Fauna of the Amazon Valley. (Trane. Linn. Soc. London, XXIII, p. 509.)
4 i Nach A. Handlirsch (Zool. bot. Ges. XXXIX, 1889, Sifczungsber. p.81) lebt Sphex besonders von Orthopteren!
dasselbe gilt •/.. !'■. nach Kohl auch für unsere Tachytes spoliata und obsoleta.

- 9 —

Eine interessante Anpassung an Ameisen bietet die kleine, zu den Phaneropteriden gehörige
Myrmecophana fallax Brunn, aus Ambucarra im Sudan. Nach Brunn er 1 ) bat der breite Kopf des fast
schwarzen Insects ziemlich die richtige Form des Ameisenkopfes : auch die Kühler „erscheinen abgekürzt
und von der Basis etwas verdickt, sodass die gebrochene Form (der Ameisenfühler) so gut als möglich
nachgeahmt erscheint." Das Prouotum ist sehr bucklig, und „auch die Hinterschenkel haben ihre normale
Stärke zu Gunsten der Ameisenform nach Thunlichkeit eingebüsst." Durch Verdeckung der Abdominal-
basis durch rein weisse Seitenbinden werden ^vollkommen scharf die Contouren des Ameisen-
leibes nachgeahmt und dadurch das Bild der letzteren dargestellt." Auch hier dürfte
der Schutz besonders gegen den Angriff von Grabwespen wirksam sein.

'1. Mimetische Anpassung unter den Hemipteren.

Während bei einzelnen neotropischen Heteropteren (Coreoden) eine lycoide (blau-gelb-blau.e)
Färbung der Flügeldecken vorkommt (Pebalops cardinalis Stäl ; Parypheslaetus F.; P. flavicinetus Stäl), so macht
doch diese allein die Lyews-Aehnlichkeit , welche wir bei den Käfern genauer besprechen werden, noch
nicht aus. Aehnliches gilt für die etwas an Coccinellen erinnernden Arten der afrikanischen Gattung
Sphaerocoris Burm. (S. Argus F., Cap) und Pachycoris Burm., Augehörige der Schildwanzen.

Von den zahlreichen Fällen mimetischer Anpassung von europäischen Wanzen, welche 0. Reuter 2 )
in einer besonderen Arbeit auseinandersetzt, beschränke ich mich auf die Aufnahme derjenigen, welche
ich entweder nachprüfen konnte oder nach dem Text für besser begründet ansehen muss. Von den-
jenigen Formen, welche nur im Larven- und Ny mph en s t a diu m Ameisen gleichen, lebt die
Larve der Coreide Alydus calcaratus L. in der That an den meisten Orten mit Arbeiterameisen der
Fortnica rufa L. zusammen, der sie auch in dem gewandten Laufe derart gleicht, dass es einiger Aufmerk-
samkeit bedarf, um sie zu unterscheiden. Hierzu trägt nicht nur die röthliche Farbe des Thorax bei,
sondern auch die Form des Hinterleibes, denn letzterer ist an der Basis deutlich eingeschnürt und hinten
etwas aufgeblasen. Auch sind die Beine noch verhältnissmässig kurz und dünn und denen der Ameise
ähnlich gefärbt, und die Fühler sind wie bei letzterer an der Basis aufgehellt.

Von Capsiden erinnert bei Mimocoris couniutus Muls. et Rey (Mittelmeerländer) nach Reuter
nur das schwarzbraune Weibchen mit verkümmerten Flügeln, lebhaft rothbraunem Kopf und Pronotum,
und an der Basis eingeschnürtem, hinten erweiterten Hinterleibe an Ameisen , in deren Gesellschaft es
lebt. Gleiches gilt nach Reuter für das seltene Weibchen von Systellonohis triguttutus L., welches nur
rudimentäre Flügeldecken besitzt und nach Douglas (I. c.) mit dem der Formica fusca zusammenlebt.
Nach Flor (Die Rhynchoten Livlauds, Dorpat 1860, I, p. 4S^) hat das Weibchen auch durch seine Be-
hendigkeit grosse Aehnlichkeit mit einer Ameise.

Endlich findet sich nach Reuter in beiden Geschlechtern eine ausgesprochene Aehn-
lichkeit mit Ameisen, die dem Hemipterologen besonders auffallen mag , bei einzelnen kleineren, weichen
Formen derselben Familie (Capsiden). So erinnern Pilophorus bifasciatus {cinnamopterus Kirschb. i. der

'i (.'. Brunner v. Wattenwyl, Ueber hypertelische Nachahmungen bei den Orthopteren (Verh. zool.-bot. Ges.
Wien 1883, p. :24s, Taf. XV. Fig. 1. a. b.).

-i 0. M. Heute]'. Til kännedomen om mimiska Hemiptera etc. (Öfvers. Finska Vetenskaps So« Förhandl. XXI,
1879. |i. 140- 198).

Blbliotheoa zoologica. Heft VIII. 2

— 10 —

auf Kiefern zusammen mit Formica congerens geklopft wird. P. clavatus L.. der mit Lasius fuliginosus
an Birken. Weiden und Erlen herumkriecht, P. confiisus Kirschb. , der mit Lasius niger oft an Weiden-
büschen lebt, an Ameisen. Von der nordischen Myrmecoris gracilis Sahlb. erwähnt Reuter (1. c.
p. 174 — 175), dass die var. rufuscula der Formica rufa und die var. fusca der Formica fusca, mit denen sie
auf trockenen Wiesen leben, gleicht. Auch Dqüacus und Camponotidea werden noch von Reuter als
in beiden Geschlechtern ameisenähnlich angeführt.

Der durch die Ameisenähnlichkeit erreichte Schutz dient wohl hauptsächlich der grösseren Sicherheit
vor ihn Angriffen solcher Insecten (Mordwespen etc.), welche sich hauptsächlich (z. B. Tachytcs) von Wanzen
nähren. Dafür spricht auch die ebenfalls von Wallace im „Darwinism* übernommene Beobachtung
von Belt (1. c. p. 319), dass Spiniger luteicornis. mit schwärzlichen Flügeln und gelben kurzen Antennen,
„mit beiden genau wie eine Wespe (l'riocnemis) vibrirt". welche Bewegung seinen Familiengenossen sonst
fremd ist.

Wahrscheinlich sind unter den Humopteren, die ja stets des Schutzes der Stinkdrüsen entbehren
müssen, welche gewisse Wanzen wahrscheinlich in hohem Grade widrig machen, mimetische Formen
zahlreicher entwickelt, als uns anzuführen möglich ist.

So erwähne ich nur, dass manche neotropische Arten von Heteronotus Lap.. einer Gattung der
Buckelzirpen, durch die gelben Querringe des braunen Körpers an Polistes- und Emnenes-Artrn erinnern.

Noch mehr ähnelt eine südamerikanische Tettigonien-Art des Mus. Berlin (Nr. 6584) mit an der
Basis verengtem Leib und gelblichem Hinterrande der sonst gelbbraunen Ringe und mit glasigen, schwach
verdunkelten Flügeln von über Leibeslänge, entsprechend gefärbten Polistes-Arben derselben Gegend.

Doherty und Hartert 1 ) erwähnen, dass eine grosse Cicade einem indischen Tagfalter
Thaumantis Aliris \\ estw. gleicht, der sich (s. u.) durch widrigen Geruch auszeichnet.

3. Mimetische Anpassungen unter den Hynienopteren.

So zahlreich die Fälle sind, in denen stechende Hynienopteren als Modell der Anpassung seitens
wehrloser Insecten anderer Ordnungen dienen, so selten sind die Beispiele gegenseitiger Anpassuno- unter
den Aderflüglern ; Fälle der Anpassung an andere Ordnungen dagegen kenne ich nicht.

Nach A. Hand lirs ch 2 ) gleichen mehrere Arten von Grabwespen Vertretern anderer Familien
(Vespiden, Scoliiden). So ist Gorytes politus Smith, der Polybia chryxothorux Web. (Brasilien, coli. Bescke). so
G. velutinus Spin, der Gayella eumenoides Spin., so G.robustus Handl. dem Odyner us Parredesü Sauss., so G.fus-
cus Tasch. der Neclariu Lccheyuanu Latr. (Brasilien) ähnlich. Endlich erinnert der südeuropäische Stizu* tri-
dentatus anScolia hirta Schreck auch in den Variationen der gelben Hinterleibsbinden. Nach Handlirsch
sind in diesen Fällen die Arten von Stizus und Gorytus als Nachahmer anzusehen, da ihr Habitus von dem
ihrer zahlreichen Gattungsverwandten abweicht und der der Vespiden- und Scolia-Art auch den Gattunus-
typus darstellt, und beruht der Vortheil dieser Anpassung vielleicht darauf, dass die mimetischen Arten
in dem erborgten Kleide ihrer Hauptbeute, den Cicadinen. um so leichter sich annähern können, da
letztere von Vespiden und Scolien nichts zu fürchten haben. 3 )

'i E. Hartert, Biologisches aus dem indischen Faunengebiet (Berliner entomol. Zeitschr. Bd. XXXIII, 1889p. 29).
•i Vergl. Sitzungsber. zool.-bot. Ges. Wien 1888.

>) Wahrscheinlich sind Vespiden und Scolien auch im Besitze der gefährlicheren Vertheidigungswaffen und des-
halb von den Feinden der Hynienopteren mehr gefürchtet und weniger verfolgt.

— 11 —

Während sich die Goldwespen (Chrysidae) durch eigene kräftige Waffe und stahlharte Panzerung
gegen die Angriffe der Bienen, Wespen und Grabwespen wehren, in deren Bauten sie ihre „Kuckucks-
eier" unterbringen, und die buntfarbigen Heterogynen (Scolien und Mutillen) durch die Gefährlichkeit des
Stachels in genügendem Grade geschützt sind, tragen schwächere Arten das Kleid ihrer Wirthe. um in
das Nest derselben Zwecks der Eiablage sicherer einzudringen. So gleichen nach Gerstäcker (1. c.
p. 411) die Schmarotzergattungen Melecta und Coelioxys im Habitus am meisten denjenigen nestbauenden
Apiarien, deren Parasiten sie sind, nämlich Anthophora und Megachile. Noch höher ausgebildete An-
passungen an Vespideu kommen z. B. in den Tropen Südamerikas vor. So ist eine Chalcidide Polistomorpha
Surinamensis Westw. nach Gerstäcker eine „in der That vollendete Nachbildung von Polistcs testacea F.
und Chalcis emarginata und punctata F. sind ebenso vollkommene Copieen von Polybia Cayennensis F".
Leider kennen wir bisher die Wirthe der betreffenden Chalcidier noch nicht und müssen uns daher hüten,
ans der Aehnlichkeit einer schmarotzenden mit einer zellenbauenden Art schon auf ein Gegenseitigkeits-
verhältniss beider zu schliessen. So erinnert z. B. Sapyga repanda Spin. (Heterogyna) an Polistes
gallica F. und schmarotzt bei Xylocopa violacea L. Auf jeden Fall kann solche Aehnlichkeit mit einer
gefürchteten räuberischen Art für das Freileben des geschlechtsreifen Parasiten und vielleicht auch für
Eindringungsversuche in fremde Nester nur von Nutzen sein.

4. Mimetische Anpassung unter den Neuropteren.

Die lange bekannte Aehnlichkeit der schnakenartigen BittacuS-Arten dürfte auf eine mimetische
Anpassung des Verfolgers an den Habitus seiner Opfer zurückzuführen sein ') und findet sich ebenfalls
bei einer neotropischen Art des Mus. Berlin mit verdunkelten Flügeln ausgesprochen. Nach v. d. Osten-
Sacken'-) lebt der californische B. upterus Mac. Lachl. auf offenen Grasplätzen und klettert mit grosser
Behendigkeit an Halmen, Mauern u. s. w. umher. An denselben Localitäten kommt auch eine im männ-
lichen Geschlecht ungeflügelte Tipula-Avt vor, welche er, nach den Beobachtungen Osten -Sacken 's
aussog, sodass Tipuliden vielleicht die gewöhnlichen Beutethiere jenes Bütacus sind.

Unser europäischer Drepanopteryx phalaneoides L. gleicht einem kleinen Spinner (Drepana
lacertinaria L.j, und Fr. Brauer 3 ) führt von ihm an, dass „die Imago sich von Lepidopteren nährt, deren
Flüo-elschuppen man im Magen noch gut erkennen kann".

5. Mimetische Anpassung unter den Coleopteren.

Die zahlreichen Fälle von Mimicry unter den Käfern lassen sich zerlegen in:

1. Anpassungen an durch Widrigkeit geschützte Angehörige derselben Ordnung:

2. solche an Vertreter anderer Insectenordnungen.

') Vergl. die lebensfrische Abbildung Fr. Brauer's vom Bittacus (Verh. zool.-bot. <;,;*. Wien 1855, Tal.. II,
-6).

•i v. d. Osten-Sacken in Wiener entomol. Zeitung 1882, p. 123.

'■'] Fr. Brauer, Beit.r. zur Kenntn. d. Verwandl. d. Neuropteren (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1855, p. 724).

— 12 —

a. Als Modelle dienende Formen der Käfer. ')

Vielleicht sind alle Angehörige der M a I acoderma . von denen keine Form eine besonders aus-
gebildete Schutzfärbung besitzt, in mehr oder minder hohem Grade vor den Angriffen der Insectenfresser
sicher. So werden Dach J. Weir Arten unseres europäischen Telephorus von allen Vögeln verschmäht.
vergi.Taf.xm, Sine besonders in den Tropen verbreitete Familie der Malacodermen. die Lvciden, tragen Flügel-

Fig. 103, 100, . 1 , . .

d t;u \i\ decken, welche dem Körper meist nur dach aufliegen, ohne ihn zu umschliessen, vier starke Längsrippen
besitzen und sich ort nach hinten erweitern. Die Fiihlerglieder sind vom vierten Gliede an meist verbreitert
und schwach gesägt. Wahrscheinlich hatten alle Vertreter dieser Familie ursprünglich die gleiche Färbuno-.
ein helles, in der Mitte dunkler gefärbtes Halsschild und gelb- oder rothbraune Flügeldecken mit, einem
basalen und einem apicalen dunkleren Querbande. Die Endformen der Entwickelungsreihe sind oft einfacher
gefärbt; so tragen Arten der australischen Gattung Metriorhynchus ganz schwarzbraune Flügeldecken.
und während einzelne Formen der speeifiseb neotropischen Gattung Calopteron einfarbig stahlblau sind.
besitzen andere keine oder geringer ausgebildete dunkle Bänder.

Die Lvciden finden sich nach Lacordaire (1. c. IV. p. 291) auf Blumen und im Holz und stellen
sich todt, wenn man sie berührt ,en contraetant leurs pattes et flechissant leurs antennes". Beim Kriechen
über Blätter heben und senken sie nach Belt (I. c. p. .117) ihre Flügeldecken in charakteristischer Weise.
- Ihre Larven leben meist in faulenden Baumstämmen von animalischer Nahrung und einige von ihnen
(Homalisus [Europa], Lycostomus [Indien]) leuchten.-) Die Puppen hängen sich nach Bourgeois 1 ) frei
wie die der Coccinellen auf. Die Lebenszähigkeit der Käfer ist trotz ihrer zarten Körperbedeckung
ausserordentlich gross.

Unter den Laiil py rillen l ), deren Kopf oft unter dem breiten Thorax verborgen ist, sind es haupt-
sächlich grössere neotropische, am Tage meist auf Blättern ruhende Formen, welche in geringerem
Maasse als die Lvciden als Modelle der Nachahmung dienen, so Aspidosoma Lap.

Diejenigen Melasomen. welche als Modelle der Nachahmung seitens der Vertreter anderer Käfer-
familien angesehen werden dürfen, „se plaisent ä la lumiere" und sind gerade im Sonnenschein sehr be-
weglich. Zahlreiche Arten unter ihnen leben auch an Schwämmen und hauchen nach Lacordaire
(1. c. V, p. Im „une odeur particuliere d'une nature ammoniacale" aus. Andere Arten besitzen dagegen
meist „une odeur fetide et qui persiste longtemps apres qu'on les a touchees". Die Lebenszähigkeit der
Melasomen ist oft ausserordentlich gross. Unter den epigäischen Gattungen erwähne ich hier die Tentyrien
vergi. Taf.xn Afrikas diurnes, courantes avec agilite ä l'ardeur du soleil", und die südamerikanischen Hinken

Flg. 117. .. D

Nycteliiden, zu denen auch Callynthra Sol. gehört.

Zahlreiche Curculiuniden besitzen so stahlharte Flügeldecken . dass der weiche Schnabel eines
insectenfressenden Vogels ihnen nichts anhaben'kann. Andere Arten, welche auf und von Blättern
leben, dürften durch ihre bestimmte Nahrung unschmackhaft für ihre natürlichen Feinde geworden sein.

') In der Reihenfolge «Irr Familien und der Angabe der biologischen Notizen seh Hesse ich mich an das classische
Hauptwerk von Th. Lacordaire, Genres des Coleopteres, an.

2 ) Auch hiev dürfte das Leuchten nur als Schreckmittel gegen Angriffe der feinde dienen, wie bei den Geophiliden.

•j Bourgeois, Monogr. des Lycides (L'Abeille XX. 1882 pp).

*) Die Lampyriden wurden muh Belt 1. c. p. -M7 stets von seinem Affen verschmäht und auch seine jungen
Hühner wollten sie nicht anrühren.

irgl. Tat Xrv,
Vis. 114.

Manche der Hispiden („Stachelkäfer") sind durch einen widrigen Duft ausgezeichnet, der nach veigi.Taf.xrv,

Fig. 120.

Bat es besonders bei einigen neotropischen Formen auffällt. Die Larven sind phytophag, und so werden
auch wohl die Käfer durch bestimmte Pflanzennahrung immun.

Im Allgemeinen an Schwämmen lebend, kommen die Erotyliden nach Lacordaire (1. c. XII, Vei -' TafxIV '
p. 8) doch auch auf Blättern vor. „Tons les Erotyliens et surtout les grandes especes exhalent tout a
fait le meine odeur que les Diaperis, les Ällecula, qui vivent egalement sur les bolets."

Bei einigen Gattungen der Coccinelliden (Epilachna etc.) sind die Larven phytophag; meist aber
leben sie von animalischer Kost. Die Käfer sondern einen unangenehm duftenden Saft aus. Auch wurde
nach Poulton I. c. unsere Goccinella septetnpunctata von Fröschen ohne jede Berührung verschmäht,
nach Miss Cundell jedoch im Winter von (hungrigen) Laubfröschen gefressen.

b. Mimetische Anpassungsformen der Käfer an Angehörige derselben

Ordnung.

In einein inhaltsreichen Aufsatz über die „Analogieen im Habitus zwischen Coleopterenspecies
verschiedener Gattungen" hat 0. Thi eme 1 ) zahlreiche Beispiele von Formähnlichkeit zusammengestellt,
welche ich. nachdem die Sammlung des Herrn Autors von dem zoologischen Museum in Berlin erworben
war, auch dort habe nachprüfen können. Ohne mich in eine Erörterung aller dieser manchmal etwas
gesuchten Analogieen (z. B. Pelonium trifasciatum — Dictyoptera eximia) einlassen zu wollen, werde ich
nur diejenigen erwähnen, welche mir als mimetische Anpassungen erscheinen, bemerke jedoch, dass ich
mich absichtlich in der Zahl der Beispiele beschränkt habe, da ich überzeugt bin, dass die Erfahrung der
Sammler und Systematiker uns gerade in dieser so gut durchgearbeiteten Insectenordnung noch reiches
biologisches Material bringen wird.-)

Die in der That vorhandenen Analogieen in Form. Sculptur und Färbung, welche 0. Thi eine
zwischen Laufkäfern (Carabiden) und Heteromeren gleichen Fundortes, so /.wischen dem algerischen
Carabus eyehroeephalus Fairm. und der nächtlichen Morien Sol. , zwischen dem californischen Calosoma
Willcesii Lee. und Elcteodes- Arten, zwischen Cal. atrovirens St. und Pasimachus mexicanus Gray erwähnt,
sind nicht so entschieden und bestimmt ausgebildet . dass mau sie nicht schon aus der blossen
Wirkung gleicher Existenzbedingungen herleiten dürfte.

Dagegen möchte ich mit Thienie in dem ebenfalls zu den Laufkäfern gehörigen Agriu s vergi, Tat. xrvi,
fallaciosus Chevr. eine Anpassungsform an Arten von Cdllynthra, besonders C. multicosta Guer., sehen.
Denn die Sculptur des hinten stark verschmälerten Halsschildes und besonders der Flügeldecken besitzt
bei beiden eine so auffallende Aehnlichkeit . dass der Artname des Laufkäfers darin seine unbedingte
Erklärung findet. Der Rand der Flügeldecken ist abgesetzt und radial gefaltet, und die Scheibe trägt je
drei scharfe Leisten. — Eine geringer ausgebildete Anpassung linden wir auch bei den capländischen
Prilyhirmu- Arten an dortige Trachynotus-F ormen. — Nach Bat es erinnern die stark verschmälerten, metall-
farbenen. schlanken Ayra- Arten Brasiliens durch ihre langsamen, gemessenen, Bewegungen an die harten,
gemeinen, den Rüsslern nahe stehenden Srenthiden und leben ebenfalls auf Blättern.

') Berliner entomol. Zeitschi-. Band XXVIII. Heft 1.

\l Als einen solchen neueren hervorragenden Beitrug zur Lösung biologischer Kragen erwähne ich Grodrnan
um! Sa 1 v i n's „Biologia, centrali-atnericana", die allerdings noch nicht abgeschlossen ist.

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Einige brasilianische Arten von Lia Esch., welche nach 0. Thienie ebenfalls an Schwämmen
(ob auch von ihnen?) leben, ähneln durch die weisslichen Binden auf lohfarbigem Grunde durch-
aus den Erotyliden : weiter ist auch die Streuung der Flügeldecken verschwunden, wie einige ursprüng-
lichere Arten sie noch besitzen, und die Oberfläche derselben vollkommen glatt wie bei den Modellen.
• x,v So erinnert Lia scripta Cast. mit /ahlreichen, nahe der Basis quer angeordneten; hinten zerstreuten
schwarzen Punctflecken auf gelbbraunem Grunde an Priotelus vigintipundatus f.: so ähnelt L. eleguns dem
Megaprotus ephippium, so L. albosinuata Putz, mit zwei weissen Querbinden auf den Flügeldecken dem
Ipkicles flavosinuatus Dej. auch durch die Haltung des Kopfes.

Unter den Wasserkäfern, den Staphyliniden, Histeriden etc. , Lamellicornien, Buprestiden kommen
keine Fälle mimetischer Anpassung vor.

Erst bei den Elateriilen treten lycoide Färbungen auf, die bei einigen brasilianischen Arten, Philodactyla
brasiliensis Cast. und Cardiorhinus scminiger Esch.. auffallend genug sind, doch entspricht die Körperform nicht
der des Modells in dem Maasse , dass man schon an eine Anpassung an Lyons denken muss.

Wie bei den Schmetterlingen unter den Neotropinen und Heliconineu treffen wir auch unter den
an und für sich wohl allgemein mehr oder minder immunen Malacoderme.n in den verschiedensten Gat-
tungen lyciforme Arten an, welche meist selten sind und zugleich der Masse ihrer Verwandten gegenüber
offenbar abgeleitet erscheinen. So besitzt in der Gattung Photuris Lee. (Lampyriden) Ph. Jycoides
Cast. (Brasilien) ein breit gelbroth gerandetes Halsschild und dunkle Flügeldecken mit gelbbrauner Flügel-
binde, welche nach hinten Lyeus-artig erweitert sind.') Auch in der zu den Teleph oriden gehörigen
Gattung Chauliognuthus Hentz (CuJJiunthiu Dej.) treten, wie 0. Thieme zuerst hervorhob, einzelne Arten
auf, die als mimetische Anpassungen an die häufigeren und vielleicht auch mehr geschützten Lyciden
erscheinen. Bei diesen Arten werden auch die Fühler breit und flach , sodass die Aehnlichkeit dadurch
noch erhöht wird. Leider sind mir nur die Musealnamen der interessantesten dieser Formen der reichen
Berliner Sammlung bekannt geworden, wie vestitus Mus. Dahin gehört auch der kleine bei G od man
und Salvin abgebildete Silis Jycoides Gorh.

Auch unter den Melyriden kommen lycoide Formen vor. So erinnert Priocera dimidiata Gerst. (Mom-
bas) mit schwach verbreiterten, einseitig etwas gesägten Fühlern und dunklem Ende der Flügeldecken etwas
an den ebenfalls afrikanischen Lycus congener Gerst.

Viele Formen der Cleriden besitzen nach Lacordaire keine härteren Flügeldecken als die Mala-
codermen. Daher wird es erklärlich, dass manche der Blumenbesucher, ausschliesslich seltene Arten, eine fremde
Tracht angenommen haben, was wir wieder besondei-s bei neotropischen Formen ausgebildet sehen.
Nach Gorh am (in der „ßiologia centrali-americana") ist die Gattung Ichnea „remarkable for the closeness
with which its species mimic small Lycidae and Lampyridae". Es gleicht z. B. nach den Abbildungen
bei Godman und Salvin (ib.) die Ichnea mexicanu Gorh. dem Calopteron ichnoides Gorh. und dem
ähnlichen CaJ. mimicum Gorh. ; auch 1. histrio Gorh., und die variable 1. disjuneta Gorh. erinnert durch
die hintere Verbreiterung der gelbbraunen, am Ende verdunkelten Flügeldecken und die Form der Fühler
an Calopteron- Arten wie Gal. affine und CaJ. reticulatum L. und an Lygistopterus amabüis Gorh. Diese Ver-
breiterung der Flügeldecken ist bei Ichnea mexicana im Weibchen (1. c. Taf. IX. Fig. 19) stärker aus-
gebildet. Ganz gelbbraune Formen von Ichnea erinnern an Calopteron rufuJum Gorh.

') Von lycoiden Lampyaiden erwähne ich noch Cladodes plumosa und Phaenolis laciniatus als bei Godman und
Salvin 1. c. abgebildet.

— 1 .-. —

Audi in der Gattung Peloniwm Spin, giebt es einzelne gut ausgebildete Anpassungsformen. So

erinnert das abgeflachte P. Spinolae St. (Caracas) mit hinten stark verbreiterten, leuchtend rothen . am v "- ITlfXil1 '

. . Fig los 11. io.;.

Ende tiefblauen Flügeldecken und in der Mitte schwarzblauem , rothgerandetem Halsschild au Dictyoptera

eximia Er. (Lyciden). Ebenso sind einzelne seltene Arten von Platynoptera Chevr. ausgezeichnete Copieen
von Cälopteron. So besitzt PL hjciforme Kl. gelbrothe Halsschildränder und stark gerippte , hinten ver-
breiterte Flügeldecken mit ftstgelber Mittelbinde, so erinnert auch PI. ampliatum Kl. durch
die lycoide Färbung seiner gerippten Elytren und die Form der breiten, innen stark gezähnten Fühler
an Cälopteron- Arten. Der südafrikanische Placocerus dimidiatus Kl. ähnelt durch Färbung und Fühler-
form ebenfalls dortigen Li/cws-Arten.

Unter den Xylophayen sind mir keine Fälle von Mimicry bekannt geworden.

Unter den Melasumen giebt es einzelne seltene neotropische Arten , welche trotz der fast all-
gemeinen Immunität der Familienangehörigen doch noch in dem Kleide der zahlreicheren oder verhältniss-
mässig besser geschützten Vertreter anderer Familien Schutz vor den Nachstellungen der Feinde ihrer
Gattung suchen. So erinnert Campsia irrorata Dalm. (Brasilien) durch das schwarze Halsschild und die
stark gewölbten, gelbbraunen, schwarz punctirten Flügeldecken an einen dem E. giganteus F. nahestehenden
Erotylus. Auch der hochgebuckelte, mit schwarzer Querbinde der gelbbraunen, schwarz punctirten
Flügeldecken versehene Spheniscus erotyloides kann nur als Anpassungsform an stark gebuckelte j£rofa/ftes- Vergl-T * f-XIV '
Arten, wie E. annulatus Lac, aufgefasst werden. Aehnlich erinnert Pyanisia undata F. mit ihren
charakteristischen Zeichnungen auf rothbraunem Grunde an Pselaphacus oblongns und Ischyrus brasiliensis,
und ähnelt, wie 0. Thieme ebenfalls hervorhebt, P. Meroglyphiea Perty „mit der so eigenthümlichen
Zeichnung von gereihten Kreisen" und Zackenbinden an lphicles- Arten, also ebenfalls au Erotyliden.

Unter den Ripiuhoriilen macht der seltene Anchölaemus hjcifarmis Gerst. mit hinten etwas
erweiterten, im letzten Drittel schwärzlichen Flügeldecken (Brasilien) durch seine Färbung einen offenbar
Lj/cws-artigen Eindruck.

Trotzdem nach Lacordaire manche Arten der Familie der Vesicantien „exhalent une odeur
particuliere, penetrante et analogue ä celle des souris", sich bei Berührung todt stellen und sehr lebenszäh
sind, zeigen doch einzelne seltenere Formen von Tetronyx eine gewisse Zi/ras-Aehnlichkeit, und bei
T. depressa Kl. (Brasilien) mit seitlich gelbbraunem Halsschild und solcher Mittelbinde der dunklen Flügel-
decken tritt durch die hinten verbreiterte Form der letzteren eine grosse Aehnlichkeit mit Cälopteron
reticulatum F. auf.

Unter den Oedemeriden ist eine schöne Ditylus- Art des Mus. Berlin aus Queensland bis auf das
dunkelstahlblaue letzte Drittel der Flügeldecken vollkommen rothgelb, und Aehnliches gilt für die m ich
auffallendere Asclera festiva Mus. (Cuba) : so erinnern beide an dort vorkommenden Lyciden. — Von der
Gattung Pseudolycus Guer. erwähne ich nur von Vandiemensland Ps. haemorrhoidulis F. mit schwarz- vergi.Taf.xrv,
braunen, hinten aufgehellten Flügeldecken, der an Mctriorhijnchus marginatus Er. erinnert, und Ps. haemo-
pterus Er. mit rostbraunen Flügeldecken, der Metr. erythropterus Er. sehr ähnlich ist.

Unter den Curculiuniden tragen nur gewisse Rhynchitiden das fremde Kleid der Lyciden. So
erinnert der in seiner Färbung sehr veränderliche Homalocerus lyciformis Germ. (Brasilien) mit hinten etwas
erweiterten Flügeldecken, vorn stark verengtem Thorax, besonders am Weibchen in der Mitte erweiterten
und abgeflachten Fühlern an dunkle Varietäten von Lycus reticulatus L. Der ebenfalls neotropische
//. nigripennis Hope gleicht dagegen ziemlich genau dem Telephorus varians Kl. (nee. Rosenh.) des Mus. Berlin.

— 16 —

Aehnlich erinnarn die Alten von Ehinotia Kiiby an die der fast ausschliesslich australischen Lyciden-
Gattung Metriorhynchus Guer. , so Rh. haemoptera Kirby mit deutlich von Längsleisten und Querrunzeln
durchzogenen Flügeldecken an den Metr. rufipennis F., und eine kleinere unbenannte Form des Mus.
Berlin (Queensland) hat muh deutlichere Flügeldeckensculptur und viel breitere Fühler.

Unter den Bockkäfern, Cerambyciden. deren Larven allgemein im Hol/.e leben, sind mimetische
Lnpassungsformen, analog denen der Sesien und Castnien unter den Schmetterlingen, weit verbreitet, in
gewisser Zahl schon von Rates aufgeführt und auf seine Autorität hin von Wallace übernommen.
Leider war es mir nur in wenigen Fällen möglich, diese Beispiele nachzuprüfen, ich erwähne daher die mir
unzugänglich gebliebenen unter dem Namen ihres Begründers am Schluss der Familie. Sehr zahlreich
sind die lycoiden Formen in der neotropischen Region vertreten , aber nur verhältnissmässig wenige und
seltene Arteu zeigen eine so ausgebildete mimetische Anpassung, dass sie von den zahlreichen Feinden
der Cerambyciden für Lyciden gehalten werden dürften. ')

Erst in der Gattung Pteroplatu s Rüg., die kleinere, weichhäütige Formen umfassfc, bildet sich

v * r S; Ta , f Q? m 'die Anpassung an Calopt&ron- Arten höher aus. So erinnert Ft. radiatus (Mus. Berlin) an Cul. reticu-
latuni F. auch in der starken hinteren Erweiterung der Flügeldeckenform: so ähnelt Ft. variabilis Salle
(Venezuela) Ton leuchtend rother, hinten tief violblauer Färbung dem Cul. bicolor Ol. und ähnlichen Arten.
so Vi. lyciformis Germ, mit etwas weisslicher Mittelbinde der Flügeldecken anderen Culopteroit- Arten.

Aehnlich ist die Gattung Eroschema Pascoe durch mimetische Anpassungen an die australische
Lyciden-Gattung Metriorhynchus ausgezeichnet, die sich in der Verbreiterung der Fühler und den drei
gleichmässigen Längsrippen und feinen Querrunzeln der Flügeldecken ausspricht. So erinnert das

veivi. Tai: xni, j} Poweri Pascoe mit schwarzem Halsschilde uud rostbraunen Flügeldecken an den etwas breiteren

Fig. 107 o. in?. y

Metriorhynchus erythropterus Er. ( N.-S. -Wales). Auch Stenoderus-Arten erinnern an Metriorhynchen.

Andere Rockkäfer erinnern an Gurculioniden, welche sich durch die Härte ihres Chitinpanzers (oder
Immunität ?) auszeichnen. 2 ) Hierher gehören besonders die von K. Sem per auf den Philippinen entdeckten
und 1. c. p. 236 abgebildeten Reispiele. deren Namen ich nicht ergänzen kann. So gleicht der Doliops
curculionoides Waterh. einem Pachyrhynchus, Doliops sp. dem Pachyrhynchus orbifer; auch einige
Habryna- Arten erinnern nach Gerstäcker durchaus an bestimmte Arten derselben Rüsselkäfergattung.
Weiter gleicht auch Aprophatu nota Newin. (Manila) Arten wie Pachyrhynchus decussatus. Dagegen
erinnert der seltene Stychus amyeteroides Pascoe (Australien) durch die Höckerreihen der Flügeldecken
und die Körperform auffallend an eine der zahlreichen dortigen Amycterus- Arten , so an A.
Schönherri Hope mit ausserordentlich hartem Panzer.

Bei den Lamiinen giebt es besonders in der neotropischen Region wieder einzelne lvciforme
Arten. In der Gattung Hemilophus Serv. {Spathoptera Serv.i. erinnert H. anilctus Klug (Bahia)
und H. lyciformis (Mus. Berlin) mit gelben Seitenrändern des Halsschildes und hinten schwach
. xm. erweiterten Flügeldecken an Calopteron reticulatum F.. so der weissbindige H. togatus Klug an das gleichgefärbte
Cal. fastidiosumDej. Auch H. radiosus Ahr., H, pull latus KL, H.ampliatus Kl. mit schmaler gelber Mittel-
binde und schwacher axillarer Aufhellung der Flügeldecken erinnern an Lyciden. Weiter ähnelt auch
eine indische Art, Ephies dilaticornis Pascoe (Borneo). nach der Abbilduno' dortigen Lycus- Arten.

') Der Bockkäfer Evander nobilis Bates, welcher dem Calopteron basale Kl. ähnelt, ahmt nach Belt il. c. p. : UT)

auch die ohen erwähnten Bewegungen der Lyciden mich.

•'i Lieber die Nahrungspflanze der Larven dieser Arten ist nichts bekannt.

— 17 —

An lyciformen neuen centralamerikanischen Arten, die Bates in der Biologin centrali-aniericana
herausgab, erwähne ich noch Tethlimena uliena Bates (Nicaragua), ilie an Lygistopterus amabilis Gorh., um]
den einfarbig rothgelben Erythro! eptus eros Bates. der an Culopteron rufulum Gorh. erinnert. Ausgezeichnet
durch die Abflachung und hintere Erweiterung der Flügeldecken ist besonders Lycidola Bates, deren eine
Art, L. Bclti Bates, dem stark verbreiterten Culopteron corrugatum Gorh. und anderen Arten sehr ähnlich ist.

Andere Bockkäferformen haben .das Kleid der Lampy riden entliehen. So gleicht nach Bates,
1. c. p. 219, die Gattung Alampyris Bates kleinen Photinus, und auch Tyrinthia photurina erinnert durch
den hellen Seitenrand des Halsschildes an PAoiwns- Arten nahe mollis Gorh. So bildet sich in der Gattung
Tropidosoma bei Tr. Spencei Krby. eine wegen des schmalen Körpers in der Form recht unvollständige, in
der Färbung dagegen besser durchgeführte Aelmlichkeit mit der grossen Lampyride Lamprocera Latreillei
Krby. heraus. Hierher gehört auch der einzige mir bekannte Fall einer mimetischen Anpassung in der
Abtheilung der Prionini, der Oteosthethns melanurus Bates (Chontales, Nicaragua).

Sehr selten sind Anpassungen der Böcke an andere Käferfamilien. So erinnert Ctenodes miniatd v ergL.Ta.i.xiv,
Klug (Pora) mit blutrothem Halsschild und einzelnen solchen Tüpfeln und Kielen auf den abgekürzten
Flügeldecken durchaus an eine Hispide, Cephalodonta spinipes Baly, mit auf schwarzem Grunde
vortretenden blutrothen Warzen, welche auf den Blättern einer Kletterpflanze (Aristolochia) in
grösseren Mengen lebt. Ihr gleicht auch nach Bates der Erythroplatys corallifer White (Cat. Long. Brit.
Mus. p. 202. Taf. V, 2) aus Santarem. der auf den Blumen eines Baumes vorkommt, und (Trans. Ent.
Soc. p. 422 [1870]) weiter der Streplolabis hispoides Bates (Ega).

Noch seltener sind Anpassungen an Ero ty liden. So gleicht der schöne Poecilopeplus corallifer St.vergi. Tat xiv,
mit rothen Schulterecken und gelbbraunen, mit queren Zackenbändern gezierten Flügeldecken besonders ''
in den breiteren Weibchen dein häufigen Erotylus histrio L. (Brasilien).

Weiter erinnern nach Bates 1 ) zahlreiche brasilianische Cerambyciden, die ich nicht vergleichen
konnte, an Curculioniden ; so Pkacellocera dorsalis White an Heilipus sp. und Phacellocera Batesii Pascoe
(Ega), die mit gerade vorwärts gestreckten Antennen über die Stämme kriecht, an eine grüne Art von
Ptyehoderes (Anthribiden). So lässt Gymnocerus cratosomoides Bates an C ruf osomus- Arten denken, denen er
auch durch die grossen basalen Höcker der Flügeldecken gleicht; „the shortness and slenderness of the
antennae rendering fcbese organs almost invisible at a. short distance, also assist in perfecting the disguise,
which completely deceived nie. when 1 sau the insect in situ."

Trotzdem wir eine Hispide als Modell für Cerambyciden kenneu lernten, treten doch unter dieser
Familie in Südamerika eigentümliche Färbungen auf. die wir nur als mimetische Anpassungen der viel-
leicht seltneren Art an die Lyciden auffassen dürfen. So erinnern nach den Abbildungen bei Godman
und Salvin, Biologia centrali-aniericana, wie mir Herr Cusfcos Kolbe in Berlin gütigst mittheilte, Cepha-
lodonta Championi und Ghälepus congener, Gh. contiguus, Gh. amicus durch die längs der Mitte und hinten schwarze .
seitlich gelbe Färbung der Flügeldecken und des Halsschildes an das Culopteron imitator Gorh. Weiter
erinnert < ludepus alienus an Culopteron recticulatum F. ( mit schwarzen, von gelber Schultermakel und Querbinde
unterbrochenen Flügeldecken), Cephalodonta javeti an Calopteron tricostatum, Chalepus posticatus au den
Lycostomus semiustus Cheor. und Chalepus Waterhousi an Calopt. melanopierum Luc

Fnter den Chrysomeliden finden sich in der südamerikanischen Gattung DoryphoraSt&l zahlreiche Arten.

'i Ami. Mag. .Vit. bist. .;. sei-. |\. ,,. 458 sgg.

Btbllotheca zoologica. lieft VIII.

— 18 —

welche durch hochgelbe Farbe und oft bis in's Detail hinein wiederholte Zeichnung durchaus an schwammfressende
Erotyliden derselben Gegend erinnern, mit denen sie nach <>. Thieme 'i zusammen leben. Es ist nun noch

festzustellen, ob si ier auch ihre Larven in der That wie die Erotyliden von Baumschwämmen leben

und dunh diese Nahrung ebenso immun werden wie die Schwammfresser. Sind die betreffenden Doryphora-
Arten dagegen als Larven Blattfresser wie ihre Verwandten, so blieben sie wahrscheinlich auch als
Imagines schmackhaft und nahmen als echte Nachahmer die Tracht der Erotyliden nur um des Schutzes
vor Nachstellungen willen an. Als besonders bemerkenswerth sei hier noch die Aehnlichkeit der Doryphora
epilachnoides Stä] mit der Epilackna radiata Er. erwähnt: da es hier anscheinend die Solaneen-Nahrung
der letzteren ist. welche sie immun macht und zur Anpassung von Seiten der kleinen Doryphora- AH führte.

C. Mimetische Anpassungsformen der Käfer an stechende Hymenopteren.

Zu diesen Anpassungsformen stellen nur zwei Familien ihr Contingent, welche durch schlanke und
cylindrische Körperform und stärkere Behaarung dafür besonders geeignet erscheinen: die Cleriden und
Cerambyciden. Unter den Cleriden gleicheu die Arten von CJerus L. selbst grossentheils den in ihrem
Verbreitungsbezirk häutigen flügellosen Weibchen heterogyner Hymenopteren, der Mutillen. Dazu trägt
besonders die Haltung des Kopfes und das kurze, sammetartig behaarte Halsschild bei. aber auch die
Zeichnung der Flügeldecken gleicht oft der Körperzeichnung der Modelle. So lässt unser Clerus mutil-
larius mit an der Basis roth- und dahinter zweimal weissbindigen, deutlich behaarten Flügeldecken an die
Mutilla europaca L. mit rothem Halsschild und zwei weissen Hinterleibshaarbinden denken, und dasselbe
gilt in geringem Grade für andere europäische und nordamerikanische Arten. Ebenso gleichen die süd-
amerikanischen Vertreter den dortigen zahlreichen Mutillen : so erinnert CL Kirbyi Syn. an Formen
mit gelbem Halsschilde und orangenenAbdominalflecken wielf. quadrinotata Kl. und M.spinosaK\.. (Mus. Berlin).

Die meist wenig vollkommenen Anpassungen der Bockkäfer an stechende Hymenopteren beschränken
sich naturgemäss auf die eine Unterfamilie der Cerambyciden. welche einen langgestreckten Leib besitzt.
Unter diesen ist es wieder die eine Gruppe der Malordms-nrtigen Gattungen, welche durch die meist
abgekürzten oder klaffenden Flügeldecken und die stark geneigte Stirn schon das beste Material für diese
Umwandlung bietet.

Wahrscheinlich entstand diese Gruppe aus Clytus-arbigen Formen mit bunten Querbinden auf den
Flügeldecken und wurde diese Zeichnung von hinten nach vorn mit der zunehmenden Verkürzung der
letzteren auf dem Leibe selbst ausgebildet. Leider ist es mir in fast allen Fällen unmöglich gewesen,
die etwaigen Modelle zu diesen nachahmenden Böcken festzustellen. So begnüge ich mich denn mit einem
kurzen Hinweise auf die merkwürdigsten Formen.

Von bemerkenswertheren Fällen aus der Literatur sei hier der eigenthümliche, auch von Wallace,
erwähnte öoloborhombus fuscatipennis Pryer 2 ) (N. Borneo) erwähnt, wohl das schönste der hierher ge-
hörigen Beispiele, da der Bock durch die Färbung der Hinterfliigel diejenige der Vorderflügel einer Raub-
wespe. Mygnimia aviculus Sauss., wiedergiebt und sich von ihr eigentlich auf den ersten Blick nur durch
die verschiedene Länge des Antennen unterscheidet. — Hierher gehört auch der von Fr. Müller be-
richtete Fall der Aehnlichkeit der Chan* melipona (?) mit einer Melipona- Art und die von Bates er-

') Wegen der Analogieen zwischen den einzelnen Arten verweise ich aui Thieme's Arbeit, welche gerade diesen
1'uiHt .in- 1 fi Vi i-l 1 1 ber behandelt.

') 11. .1 s. r ryer, On two remarkable cases of mimicry frorn Elopura fTrans. Ent. Soc. l v -"'. p. 369, Taf. Xi.

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wähnte grosse Ärmlichkeit der Sphecomorphu chdlybeu Newm. (Brasilien), die ein gestieltes Abdomen besitzt,
mit einer stahlblauen Mordwespe (? Pepsis).

Schliesslich erwähne ich noch die Arten von Esthesis Newm., welche auf Australien besehriinkt v ^ 1, ^ f ^",^
sind. Bei E. ferrugineus ist Kopf und Halsschild goldiggelb behaart und die Naht der Flügeldecken eben-
so gerandet. Auch die Brust ist seitlich gelb behaart; ebenso sind die ersten Kückenplatten gelb und
werden hinten von einem zwei Segmente begreifenden Gürtel begrenzt, auf den wieder ein gelbes Hinter-
leibsende folgt. Auch die Bauchplatten sind am Hinterrande gelb behaart und die Hinterflüge] glasig.
So tritt bei dem fliegenden und sitzenden Thier eine auffallende Wespen-Aehnlichkeit hervor. — Bei der
kleineren E. variegata F. erinnert auch die Zuspitzung des Hinterleibes an die für Vespiden eigen-
tümliche Form.

Hierher gehört vor Allem ein oft citirtes- Beispiel aus unserer Fauna, die Aehnlichkeit des Malorchus
Salicis F. etc. mit , Schlupfwespen*. In der That ist die Aehnlichkeit des Bockkäfers mit Arten wie
Anomalon heros Wsm. recht auffällig, doch fehlen hier alle biologischen Beziehungen beider Arten zu ein-
ander und der Ichneumon ist wohl ebenso wenig geschützt wie der Bockkäfer, da ja die Entomophagen
keine Giftdrüsen besitzen. So ist vielleicht die besonders im Fluge auffallende Hymenopteren-Forni unseres
Bockkäfers eine Anpassung an Arten von Ammophila, welche ebenfalls die ähnliche Färbung des Hinter-
leibes besitzen. Denn Anpassungen der Böcke, die vielleicht ihrem eigenen Schutze gegen Grabwespen
dienen, an letztere sind nicht selten. So erinnert auch der sam metschwarze Cölobus hemipherus F. (Java)
mit langen düster stahlblauen Hinterflügeln und sehr langen blauen Beinen an Sphegiden.

(i. Mhnetische Anpassungen von Seiten der Lepidopteren.

Wie das Problem der Mimicrv von Bat es nach seinen Beobachtungen an Schmetterlingen auf-
geworfen wurde, wird es auch stets sein bestes Beweismaterial in den Vertretern dieser Insectenordnung
finden. In der Gliederung des umfangreichen Materiales, welches wegen seiner Bedeutung für die MimiciT-
Theorie eine besonders weite Berücksichtigung verdient, haben wir uns veranlasst gesehen, innerhalb der
auch schon in der Papilioniden-Arbeit aufgestellten natürlichen Verbreitungsbezirke zuerst die Anpassungen
von Lepidopteren an einander zu besprechen, weil sie das Beweismaterial für unsere Schlüsse bilden.
Dann folgen die Anpassungen von Lepidopteren an andere Ordnungen der Insecten, deren Erörterung
weniger Aufschluss geben konnte.

a. Anpassungen unter Lepidopteren.

Auch in dieser Abtheilung werden zuerst die immunen Arten, welche als Modelle der Anpassung
dienen, behandelt werden, und wird die Besprechung der nachahmenden Formen sieh anschliessen.

1. Pal äark tische Region.

In der paläarktischen Region sind bisher keine unanfechtbaren Fälle gegenseitiger Nachahmung
von Schmetterlingen bekannt. Es dürfte dies unter Anderem daran liegen, dass keine durchaus imn m

— 20 —

Schmetterlinge in ihr vorkommen dürften, weil der allgemeine Mangel an Nahrungsmaterial die insecten-
fressenden Vögel veranlasst, ofl auch die unschmackhafteren Formen zu nehmen. So Hessen einige gefangen
gehaltene Sperbergrasmücken die ihnen von mir vorgeworfenen .Stinke von Zygaena trifdlii zwar zwei
Tage lang am Leben, am dritten aber frassen sie, von Hunger getrieben, die offenbar wenig wohl-
schmeckenden Thiere doch. Aehnlicb beobachtete auch E. G. Poulton'), dass Z. filipendualae von
Vögeln mit Widerstreben genommen wurde, während die Eidechsen nach Butler's Experiment sie ver-
schmähten. Dagegen wurde nach .1. Weis Porthesia auriflua von Eidechsen gefressen. Audi Spüosoma
menthastri wurde widerstrebend von Etothkelchen und Emberiza scheoniclus gegessen, aber von allen anderen
Vögeln verschmäht, und Stainton wart dasselbe Truthähnen vergeblich vor. Die ähnlich auffallend
gefärbte ebenfalls weissflügelige Spüosoma Itibricipeda mit gelbem Leih wurde nur ausnahmsweise genommen.

Diese Beobachtungen veranlassten A. I!. Wallace noch in seinem „Darwinism" -) Diaphora
mendica als Beispiel wahrscheinlicher Miniicn anzugeben, da ihr Weibchen dem Spüosoma menthastri
gleicht und nach Wallace diese Aehnlichkeit erworben hat. um dadurch grösseren Schutz zu geniessen.
Es sind aber beide Formen nach den Structurmerkmalen so nahe Verwandte, dass sie nur künstlich in
zwei Gattungen gebracht, am besten aber wieder im Genus Spüosoma vereinigt werden. So giebt auch
das Weibchen von D. mendica in seiner Färbung nur die seiner nächsten Verwandten wieder 8 ), und auch die
Raupe gleicht derjenigen von S. lubricipeda.

Der weiten- von Meldola angegebene Fall einer mimetischen Anpassung den Wallace, 1. c.
ji. 279, ebenfalls wiedersieht, dass Acidälia suisericeata die ebenfalls zu den Geometrideri gehörige Asthena
candidata nachahmen soll, ist einfach zu streichen, da weder besondere biologische Gegenseitigkeits-
beziehungen zwischen beiden Arten vorliegen noch die Aehnlichkeit besonders in die Augen springt.

Auch gegen die von Dietze angeführten Beispiele der Mimicry unter deutschen Schmetterlingen
muss ich Bedenken aussein. So gleicht Scoria dealbata L-, ein weisser, an Waldrändern »bei Tage im
Sonnenschein fliegender und an Blüthen saugender" Spanner „mit langem Hinterleibe des Männchens und
für eine Geometride sonderbar gebauten Flügeln" nach Dietze, 1. c. p. 281, »einem Weisslinge, besonders
P. Nap/. dessen Unterseite der Hinterflüge] ebenfalls dunkel geädert wird". Auch nach A. Seitz 'i
copiri der weisse Spanner „den verschmähten Cohlweissling". Nun wird letzterer aber von \ ögeln viel
verfolgt, wie ich häufig beobachtete; so sah ich ihn auch vom Sperling nehmen, was frühere Angaben
englischer Beobachter (Nature III. p. Ulli) und die von A. G. Butler und Poulton, 1. c. p. 246
bestätigen. Wie diese Art wurde auch F. brassicae nach Poulton. 1. c. p. 15, , schnell von allen
Eidechsen, aber wegen der grossen Schuppenflüge] nicht gern" gefressen und I!. Trimen 5 ) sah.
wie eine Schwalbe ihn verfolgte. Auch mehrfache Beobachtungen von Ornithologen bestätigen diese
Angaben.

Debrigens ist eine weissliche Flügelfärbung auch bei Spannern weit verbreitet.

'i K. ii. Poulton, The experimental proof of the protective value of colour and markings in insects in reference
i.i t li.ii- vectebrate enemie Proc. zool. Soe. London H s 7. p. J18.

\. B Wallace, Darwinism, an exposition ofthe theory of natural selection. London 1889, p. 248.

.i) C. Dietze sprich! sich in einen Aufsatz „über rinijje Beispiele von Nachahmung l»-i Enseoten", Stett.
ent. Zeitg. XXXII, 1871, p. 279, für diese Ansieht ans.

*) A. Seitz, Betrachtung! Schutzvorrichtungen der Thiere. Zoolog. Jahrbuch. Abth. f. Systematik etc.

III. p. 87.

I Tran,, laiin. Soc. XXVI. p. 199.

- 21

Das zweite der zu erörternden Beispiele betrifft ebenfalls Angehörige verschiedener Familien.
einen Brephiden, Brephos parthenias L., und einen echten Spanner, Ploseria diversata S. V. Nach A. Rössler
hat der Spanner, vorzüglich das Weibchen, in „Lebensweise, Flug und Färbung so grosse Aehnlichkeit
mit dem »-leiehzeitig fliegenden Brephos, dass hier nur an eine Nachahmung zu denken ist". Nach Dietze
stimmen beide auch ,.in der Eigenschaft, sich in's welke Laub oder auf feuchte Waldwege zu setzen und
aufgescheucht fast senkrecht in die Höhe zu fliegen," äberein. Vorläufig ist jedoch erst der Beweis zu
erbringen, dass Brephos, welcher in diesem Falle als Modell anzusehen wäre, in höherem Grade immun
ist als der Spanner. Die Nahrung (Betula) der Raupe macht dies aber wenig wahrscheinlich, und ihre
Form deutet sogar auf Verwandtschaft mit den Spannerraupen hin.

ü. [ n d o - a u str ali s( he Region.

a. Als Modelle dienende Familien und Gattungen.

Als Modelle der Anpassung dienen in dieser Region nur die Vertreter bestimmter tagfliegender
Familien, welche besonders den Rhopaloceren angehören ; vor allem Danaiden, Acraeiden und Angehörige
der die Palaeotropinen darstellenden papuanischen Gattung Hamadnjas.

Weiter müssen wir unter den Tagfaltern noch die zu den Morphiden gehörige Gattung Tenaris Hb.
(DrusiUa Swains.), welche besonders im östlichen Theil des Gebietes vorherrscht, und die Arten der
Untergattung Pharmacoph agus von Papilio als Modelle der Nachahmung ansehen.

Dazu kommen endlich auch einzelne Formen von Heteroceren, welche am Tage fliegen und be-
sonderen Schutz vor den Nachstellungen der Insectenfresser zu geniessen scheinen, so Angehörige der
Agaristiden (Eusemia) und der ihnen nahe verwandten Uraniiden (Aleides). 1 )

1. Familie der Danaiden.

Diese formenreiche, besonders über die Tropen verbreitete Familie zeigt die charakteristischen
Eigenthümlichkeiten immuner Schmetterlinge ganz besonders deutlich. „They are so tenacious of life, as to
be able to bear considerable pressure between the finger and thumb without being killed. Birds and other
insectivorous animals do not appear tobepartial U< these butterflies as food; they are probably unpalatable
to them owing to their possessing a peculiar odour." 2 )

Nach Marshall und Niceville 3 ) fliegen die Danaiden aufgestört in langsamem, klappendem Fluge
davon und zeigen keine Scheu. Diese Furchtlosigkeit, rührt offenbar daher, dass sie vor den Angriffen
ihrer Hauptfeinde, insectenfressender Vögel und Reptilien, durch einen „pungent semiaromatic odour" ge-
schützt sind, der die „Säfte ihrer Körper" durchdringt; „these Juices, when exuded by pressure, stain the
skin yellow and leave a distincl odour." Auch Marshall und Niceville heben die grosse Lebenszähigkeil
hervor und schliessen, „that any individual which might be accidenfcally seized and afterwards dropped by a
bird. has a good chance of escaping with iramunity, when more delicately franied insects would be killed
or hopelessly maimed." Dass manchmal auch die in Gefangenschaft gehaltenen Vögel noch die wohl-

i) Für die Tagfalter vergleiche man Dr. 0. S tau diu ge r's trefflichen Atlas (Exot. Schmetterlinge I. Fürth 1888).

.'i Note \<>n Dr. Thwaites i"'i Moore, bep Ceylon, I. p. 2.

; i Marshall and de Niceville, Butterfli f India, Calcutta 1882—1886, I. p. 22.

schmeckenden Falter von den widrigen zu unterscheiden wissen, ergiebl sich aus der Angabe I.Newton's
(Nature 111. p. 165), dass ein gefangener Bulbul gern Charaxes- Arten annahm, nie einen Danaiden be-
rührte. Nach Meldola (Proc. Ent. Soc. 1877, p. 12) leiden selbst die trockenen Danaiden der Museen
nicht von Milben und anderen Feinden der Sammlungen, was später von anderer Seite bestätigt wurde,
nach meinen Beobachtungen alter nur im Allgemeinen gilt.

Gehen wir jetzi zur kurzen Schilderung des Totalhabitus und der Lebensweise der einzelnen
Gattungen der indischen Danaiden über, in der wir uns in der Anordnuno- besonders an F. W. Kir by "s
„Catalog der Tagfalter" halten. Die wenigen Arten der Gattung Hestia Hb. zeigen einen einheitlichen.
Habitus. Vor Allem sind sie sämmtlich über Mittelgrösse und haben eine Flügelspannung von mindestens
12 cm. Die Flügel sind von milchglasartig durchscheinender weisser Farbe und ausser von den schwarzen
Rippen noch von ebenso dunklen Zellfalten und am Aussenrande van kurzen In tercostalfalten durchzogen.
Dazu treten oft noch besonders in der Mitte und gegen den Aussenrand der Vorderflügel grosse schwarze
Flecke. Der lange Hinterleib ist meist rahmweiss.

Der grossen Breite und stumpfen Abrundung der Vorderflügel entspricht der langsam-
schwebende Flug der Hestien, den Moore 1 ) so anschaulich schildert: „the delicate wings . . . bend and
undulate in the acl of flight. lt. has a very slow floating night, often poising nearly motionsless, and is
verv easily caught."

Nach S. Skertchly -) ist liest in sehr lehenszäh, setzt sich selten bei Tage und fürchtet keine
Vögel, denn sie fliegt nie schnell und sucht nie ein Versteck auf.

Die Arten der Gattung Ideopsis Boisd. spannen meist 8—10 cm und besitzen einen ähnlichen
Färbungscharakter der Flügel wie der von Hestia, nur sind hier die Intercostalstreifen am Aussenrande
durch schwarze Flecke ersetzt, wie solche auch am Ende der Zellen und der Aussenrandsrippen liegen:
auch ist die Hinterleibsfarbe mehr lederbraun. Manche der philippinischen Arten (so I. anaspis Feld.)
sind durch eine citronengelbe Färbung der Flügelbasis charakterisirt.

Meist fliegt z B. Ideopsis daos nach Mittheilung der Herren Hartert und Staudinger.
welche sie in Sumatra beobachteten, sehr langsam, und nach S. Skertchly (1. c.) besitzt sie wie andere Danaer
eine grosse Lebenszähigkeit. Die zahlreichen und vielgestaltigen Arten von Danaus L. kann man nach
dem Bau der Dufteinrichtung der Männchen und nach der Färbung ihrer Flügel zugleich in mehreren an-
scheinend natürlichen Gruppen vereinigen. Die Arten der Untergattung Radena') zeichnen sich durch die
Beschränkung der mäusegrauen Duftschuppen auf die zwei oder drei innersten Kippen (zweite Dorsalis und
erster bis zweiter Cubitalast) der Hinterflügel aus und tragen einen einheitlichen Färbungscharakter. Die Grund-
farbe ist weisslich, höchstens etwas safrangelb oder grünlichweiss und erhält sich meist in einer grösseren basalen
Aufhellung, die von den dunklen Kippen durchzogen wird. Gegen den Aussenrand vereinigt sich die Zeichnung
durch queres Zusammenfliesjsen der Flecke oft derart, dass auch bei den Flügeln ein breiter dunkler
Ausseiibord entsteht, in dem nieist eine oder zwei Reihen von hellen Doppeltüpfeln der Grundfarbe auftreten, die
durch Zerspaltung der marginalen und postmarginalen Binden entstehen. Oft ist auf den Vorderflügeln
durch vom Zellende ausgehende Verdunkelung noch eine helle Subapicalbinde abgeschnitten, die sich in

') Meere. 'I'lle | ,, |] ,;. In] it e|-,l of Ceylon. London 1880—81. |l. 3.

") S. Skertchly, On butterflies-enemiea (Ann. Mag. Nat. Eist. 6. Ser. Vol 3. Nr. 18, 1889).
i Verffl. E. Eaase, Du